| Deuterostome Zeitlicher Bereich: Kambrium – Gegenwart 540-0 Ma |
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| File:Seegurke.jpg | |
| Seegurke | |
Wissenschaftliche Klassifikation  |
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| Königreich: | Animalia |
| Klade: | Nephrozoa |
| Superphylum: | Deuterostomia Grobben, 1908 |
| Kladen | |
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Deuterostomier (taxonomischer Begriff: Deuterostomia; Bedeutung: „zweiter Mund“ auf Griechisch) sind alle Mitglieder eines Überstamms der Tiere. Sie sind eine Schwestergruppe der Protostomia, mit denen sie die Gruppe der Nephrozoa bilden.
Deuterostomia sind ein Untertaxon des Bilateria-Zweiges des Unterkönigreiches Eumetazoa innerhalb der Animalia und unterscheiden sich von den Protostomia durch ihre deuterostomische Embryonalentwicklung; bei Deuterostomia wird die erste Öffnung (die Blastopore) zum Anus, während sie bei Protostomia zum Mund wird. (Es gibt einige Vorkommen von Deuterostomie bei Protostomiern.)
Deuterostomier werden auch als Enterocoelomaten bezeichnet, weil sich ihr Coelom durch Enterocoely entwickelt.
Es gibt drei Hauptkladen von Deuterostomiern:
- Chordata (Wirbeltiere und ihre Verwandten)
- Echinodermata (Seesterne, Seeigel, Seegurken, etc.)
- Hemichordata (Eichelwürmer und Graptolithen)
Klassifikationsgeschichte
Vormals gehörten zu den Deuterostomia auch die Phyla Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha und Phoronida, basierend auf embryologischen Merkmalen. Das Superphylum Deuterostomia wurde jedoch 1995 auf der Grundlage von DNA-Molekularsequenzanalysen neu definiert, als die Lophophoraten daraus entfernt und mit anderen protostomen Tieren zum Superphylum Lophotrochozoa zusammengefasst wurden. Das Phylum Chaetognatha (Pfeilwürmer) kann hierher gehören, aber molekulare Studien haben sie eher bei den Protostomen platziert.
Ausgestorbene Deuterostomiergruppen können das Phylum Vetulicolia umfassen.
Echinodermata und Hemichordata bilden die Klade Ambulacraria.
Besonderheiten
Bei Deuterostomiern und Protostomiern entwickelt sich die Zygote zunächst zu einem hohlen Zellball, der Blastula. Bei den Deuterostomiern erfolgen die ersten Teilungen parallel oder senkrecht zur Polachse. Dies wird als radiale Spaltung bezeichnet und kommt auch bei einigen Protostomiern, wie den Lophophoraten, vor.
Die meisten Deuterostomier zeigen eine indeterminierte Spaltung, bei der das Entwicklungsschicksal der Zellen im sich entwickelnden Embryo nicht durch die Identität der Mutterzelle bestimmt wird. Wenn also die ersten vier Zellen abgetrennt werden, ist jede Zelle in der Lage, eine vollständige kleine Larve zu bilden; und wenn eine Zelle aus der Blastula entfernt wird, kompensieren die anderen Zellen dies.
Bei Deuterostomiern bildet sich das Mesoderm als Ausstülpungen des entwickelten Darms, die abkneifen und das Coelom bilden. Dies wird Enterocoely genannt.
Ein weiteres Merkmal, das sowohl bei den Hemichordata als auch bei den Chordata vorkommt, ist die Pharyngotremie; das Vorhandensein von Spirakeln oder Kiemenschlitzen im Pharynx, das auch bei einigen primitiven fossilen Stachelhäutern (Mitraten) zu finden ist. Ein hohler Nervenstrang findet sich bei allen Chordaten, auch bei den Tunikaten (im Larvenstadium). Einige Hemichordaten haben auch einen röhrenförmigen Nervenstrang. Im frühen Embryonalstadium sieht er aus wie der hohle Nervenstrang der Chordaten.
Aufgrund des stark modifizierten Nervensystems der Stachelhäuter ist es nicht möglich, in dieser Hinsicht viel über ihre Vorfahren zu erkennen, aber auf Grund verschiedener Fakten ist es durchaus möglich, dass sich alle heutigen Deuterostomier aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der Kiemenschlitze, einen hohlen Nervenstrang, zirkuläre und longitudinale Muskeln und einen segmentierten Körper hatte. Er könnte der kleinen Gruppe der kambrischen urochordaten Deuterostomier namens Vetulicolia geähnelt haben.
Bildung von Mund und Anus
Alle Chordaten (zu denen alle Wirbeltiere gehören), wie Vögel und Säugetiere, sind Deuterostomier. Hier abgebildet ist eine Sperbereule.
Hauptartikel: Embryologische Ursprünge von Mund und Anus
Das definierende Merkmal der Deuterostomier ist die Tatsache, dass die Blastopore (die Öffnung am Boden der sich bildenden Gastrula) zum Anus wird, während bei Protostomiern die Blastopore zum Mund wird. Der Mund entwickelt sich bei Deuterostomiern am gegenüberliegenden Ende des Embryos und in der Mitte entsteht ein Verdauungstrakt, der die beiden verbindet.
Bei vielen Tieren haben sich diese frühen Entwicklungsstadien später in einer Weise entwickelt, die nicht mehr diesen ursprünglichen Mustern entspricht. Zum Beispiel hat der Mensch bereits bei der Bildung von Mund und After ein Darmrohr ausgebildet. Dann wird der Mund erst in der vierten Entwicklungswoche gebildet, und der Anus entsteht vier Wochen später, wodurch vorübergehend eine Kloake entsteht.
Ursprünge und Evolution
Die Mehrzahl der Tiere, die komplexer sind als Quallen und andere Nesseltiere, werden in zwei Gruppen eingeteilt, die Protostomier und die Deuterostomier. Die Chordaten (zu denen alle Wirbeltiere gehören) sind Deuterostomier. Es scheint wahrscheinlich, dass die Vorlage:Ma/1 Million Jahre alte Kimberella ein Mitglied der Protostomier war. Das bedeutet, dass sich die Protostomie- und Deuterostomie-Linien einige Zeit vor dem Erscheinen von Kimberella getrennt haben – mindestens vor Template:Ma/1 Mio. Jahren und damit weit vor dem Beginn des Kambriums Template:Ma/1 Mio. Jahren, d. h. während des späteren Teils der Ediacaran-Ära (ca. 635-542 Mya, um das Ende der globalen Marinoan-Vereisung im späten Neoproterozoikum). Das älteste entdeckte vorgeschlagene Deuterostom ist Saccorhytus coronarius, das vor etwa 540 Millionen Jahren lebte. Die Forscher, die diese Entdeckung gemacht haben, glauben, dass Saccorhytus ein gemeinsamer Vorfahre aller bisher bekannten Deuterostomier ist.
Fossilien einer großen Deuterostomier-Gruppe, der Stachelhäuter (zu deren modernen Mitgliedern Seesterne, Seeigel und Seelilien gehören), sind ab dem Beginn der Serie 2 des Kambriums, vor Vorlage:Ma/1 Million Jahren, recht häufig. Das mittelkambrische Fossil Rhabdotubus johanssoni wurde als ein Pterobranchhemichordat interpretiert. Die Meinungen gehen auseinander, ob das Chengjiang-Fossil Yunnanozoon aus dem früheren Kambrium ein Hemichordat oder ein Chordat war. Ein anderes Chengjiang-Fossil, Haikouella lanceolata, ebenfalls aus der Chengjiang-Fauna, wird als Chordat und möglicherweise als Craniat interpretiert, da es Anzeichen für ein Herz, Arterien, Kiemenfäden, einen Schwanz, ein Neuralstrang mit einem Gehirn am vorderen Ende und möglicherweise Augen aufweist – obwohl es auch kurze Tentakel um seinen Mund herum hatte. Haikouichthys und Myllokunmingia, ebenfalls aus der Chengjiang-Fauna, werden als Fische angesehen. Pikaia, viel früher entdeckt, aber aus dem mittelkambrischen Burgess Shale, wird ebenfalls als primitives Chordat angesehen.
Dagegen sind Fossilien von frühen Chordaten sehr selten, da nicht-vertebrate Chordaten kein Knochengewebe oder Zähne haben, und Fossilien von keinen postkambrischen nicht-vertebraten Chordaten sind bekannt, abgesehen von dem permischen Paleobranchiostoma, Spurenfossilien des ordovizischen kolonialen Tunikats Catellocaula und verschiedenen jurassischen und tertiären Spicula, die versuchsweise Ascidien zugeschrieben werden.
Phylogenie
Unten ist ein phylogenetischer Baum, der die übereinstimmenden Beziehungen zwischen den deuterostomischen Taxa zeigt. Phylogenomische Beweise deuten darauf hin, dass die Familie der Enteropneus, die Torquaratoridae, zu den Ptychoderidae gehören. Der Baum basiert auf 16S +18S rRNA-Sequenzdaten und phylogenomischen Studien aus mehreren Quellen. Die ungefähren Daten für jede Radiation in eine neue Klade sind in Millionen von Jahren vor (Mya) angegeben.
| Nephrozoa |
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Klassifikation
Hier sind die folgenden Phyla/Untergruppen der Deuterostomier.
- Superphylum Deuterostomia
- Phylum Chordata (Wirbeltiere, Manteltiere, und Lanzettierchen)
- Unterstamm Cephalochordata – 1 Klasse (Lanzettierchen)
- Unterstamm Tunicata (Urochordata) – 4 Klassen (Manteltiere)
- Unterstamm Vertebrata (Craniata) – 9 Klassen (Wirbeltiere – Säugetiere, Reptilien, Amphibien, Vögel, und Fische)
- Infraphylum Agnatha (Cyclostomata oder incertae sedis) – 2 Klassen (kieferlose Fische – Schleimaale und Neunaugen)
- Infraphylum Gnathostomata – 7 Klassen (kieferlose Wirbeltiere – Säugetiere, Reptilien, Amphibien, Vögel, Knochenfische und Knorpelfische)
- Superclass incertae sedis – 1 Klasse (Knorpelfische – Haie, Rochen, und Chimären)
- Superclass Osteichthyes – 2 Klassen (Knochenfische, 98.8 Prozent aller Fische – Rochen- und Lappenfische)
- Superklasse Tetrapoda – 4 Klassen (Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen – Säugetiere, Reptilien, Amphibien, und Vögel)
- Stamm Hemichordata – 3 Klassen (Hemichordaten, bekannt als Eichelwürmer)
- Stamm Echinodermata (Stachelhäuter – Seesterne, Schlangensterne, Seelilien, Seeigel, und Seegurken)
- Subphylum Asterozoa – 2 Klassen (Seesterne und Schlangensterne)
- Subphylum Crinozoa – 1 Klasse (Seelilien)
- Subphylum Echinozoa – 2 Klassen (Seeigel und Seegurken)
- Phylum Chordata (Wirbeltiere, Manteltiere, und Lanzettierchen)
Siehe auch
- Lebenszeitleiste
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- UCMP-Deuterostomen
- Deciphering deuterostome phylogeny: Molekulare, morphologische und paläontologische Perspektiven
- Deuterostomia bei Encyclopædia Britannica
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