Capítulo 7D. Sistema auditivo

Generalidades

Hay tres componentes del oído que subsiguen la función auditiva: el oído externo, el oído medio y el oído interno. El oído externo está formado por el pabellón auricular, que recoge las ondas sonoras, y el meato auditivo externo, que termina en la membrana timpánica. En el interior de esta membrana timpánica se encuentra el oído medio, que contiene tres huesos, el martillo, el yunque y el estribo. La presión en el oído medio se equilibra con el entorno externo a través de la trompa de Eustaquio. La cadena osicular termina en la ventana oval de la pared medial del oído medio. La placa del estribo y sus ligamentos sellan la apertura del oído interno que contiene la cóclea y el aparato vestibular (los canales semicirculares y los órganos del vestíbulo, que se tratan en la siguiente sección). Las funciones principales del oído externo y medio son transmitir las ondas sonoras del aire al líquido del oído interno a través de la membrana timpánica y la cadena osicular. Dado que se necesita casi 13 veces más energía para hacer vibrar el fluido que el aire, las ondas sonoras procedentes de una gran cantidad de aire tienen que concentrarse en un área pequeña, un proceso denominado adaptación de la impedancia. Por eso la membrana timpánica es unas 13 veces mayor que la placa del estribo. Cualquier cosa que impida la vibración de la membrana timpánica o de la cadena de huesecillos produciría una «sordera conductiva» en la que un diapasón vibrante colocado en la cabeza parecería en realidad más fuerte en el oído sordo (las vibraciones del cráneo eluden los huesecillos).

Hay dos músculos que pueden modular el movimiento de los huesos del oído interno. El músculo tensor del tímpano, inervado por el nervio trigémino, está unido al mango del martillo. El músculo estapedio, inervado por el nervio facial, está unido al estribo. La contracción de estos músculos atenúa el movimiento de los huesos y, por tanto, disminuye el sonido antes de que llegue al oído interno.

La frecuencia de vibración en el aire indica el tono, mientras que la amplitud de las vibraciones equivale a la intensidad del sonido. La audición humana está en el rango de 20 a 20000 Hz. Este límite superior de frecuencia supera la frecuencia máxima a la que un nervio puede conducir potenciales de acción. Por lo tanto, estas frecuencias de sonido no pueden ser traducidas por el sistema auditivo directamente en frecuencia de potenciales de acción.

Oído interno

El oído interno está formado por una cavidad ósea (el laberinto óseo), que está llena de perilinfa y un saco impermeable revestido de membrana (laberinto membranoso) que contiene endolinfa en su interior (el laberinto membranoso es, de forma parecida, un globo lleno de líquido inflado en una botella llena de un líquido diferente) (figura 17). Las células receptivas para la audición están contenidas dentro de la cóclea. Esta cóclea, que da 2,5 vueltas, contiene tres compartimentos llenos de líquido. La ventana oval, señalada anteriormente, desplaza la perilinfa en el vestíbulo del oído interno. El vestíbulo es continuo con la scala vestibuli. En la punta de la cóclea (el helicotrema), la perilinfa de la scala vestibuli se comunica con la perilinfa de la scala tympani, que termina ciegamente en la ventana redonda. La ventana redonda aparece en la pared medial del oído medio y está cerrada por una membrana. El desplazamiento de la ventana oval por el movimiento del estribo produce una onda de presión que se transmite a lo largo de la escala vestibular y el tímpano, haciendo vibrar finalmente la membrana que cierra la ventana redonda. La perilinfa que llena la escala vestibular y el tímpano tiene una composición muy similar a la del líquido extracelular y puede representar un ultrafiltrado de plasma.

Separando la scala vestibuli de la scala tympani hay un conducto que forma parte del laberinto membranoso llamado scala media o conducto coclear. El conducto coclear es triangular, con la membrana vestibular (de Reisner) que lo separa de la escala vestibular y la membrana basilar que lo separa de la escala timpánica. El tercer lado del triángulo está formado por el ligamento espiral que contiene los vasos sanguíneos de la estría vascular, que en última instancia, producen la endolinfa. El conducto coclear es un saco ciego, lleno de endolinfa, cuya composición difiere de la perilinfa en que la concentración de potasio es mucho mayor. Esta endolinfa se asemeja más al líquido intracelular. Debido a este gradiente iónico, existe una diferencia de potencial de +80 mv entre la endolinfa y la perilinfa.

Células pilosas

Las células pilosas son las células receptivas del oído interno. Se extienden a lo largo del conducto coclear en dos filas (las células ciliadas internas y externas) situadas en una cresta engrosada de la membrana basilar. En cada segmento de la membrana basilar hay tres células ciliadas externas y una interna. En los seres humanos, las células ciliadas externas son más numerosas (unas 12.000) que las internas (unas 3.500). Los «pelos» de estas células se proyectan hacia el interior del conducto coclear y están incrustados en una membrana de recubrimiento (la membrana tectorial). En conjunto, estas estructuras se denominan órgano de Corti y en él se produce la transducción del sonido. Los «pelos» están formados por una serie de cilios y un estereocilio más largo (llamado kinocilio), que se encuentra a un lado de la célula ciliada (figura 18B). En el vértice de los cilios hay filamentos proteicos que se unen a los cilios adyacentes. Estos filamentos están asociados a canales iónicos que se abren cuando se ejerce tensión sobre el filamento. La deformación de los cilios hacia el kinocilio ejerce tensión sobre los filamentos. Esto despolariza la célula ciliada y aumenta la liberación de neurotransmisores desde la base de las células ciliadas. Las células ciliadas tienen un potencial de membrana en reposo de aproximadamente -65 mv, en comparación con la endolinfa. Cuando la célula ciliada se despolariza, el calcio entra en la célula y el neurotransmisor (probablemente glutamato) se libera en los terminales periféricos de las fibras aferentes del nervio vestibulococlear.

A pesar de que hay más células ciliadas externas, las células ciliadas internas tienen una inervación mucho más densa y el sistema auditivo recibe más entradas aferentes de las células ciliadas internas que de las externas. Otra diferencia entre las células ciliadas internas y externas radica en su inervación eferente. Ambas reciben proyecciones del tronco cerebral, principalmente del núcleo olivar superior (haz olivococlear). Cuando se activan, estas fibras liberan un neurotransmisor, probablemente acetilcolina, que hiperpolariza las células ciliadas internas y externas. Esta inhibición es más eficaz para las células ciliadas externas, ya que las eferentes terminan directamente en el cuerpo celular (en lugar de terminar en los axones aferentes de las células ciliadas internas). Esta inervación eferente olivococlear puede «afinar» las percepciones auditivas.

Transducción del sonido

Las diferentes frecuencias de vibración en la perilinfa producirán patrones particulares de vibración máxima en la membrana basilar debido a la variación de la longitud y la rigidez de la membrana en diferentes partes de la cóclea. Por ejemplo, las frecuencias bajas producen un desplazamiento máximo del extremo apical de la cóclea, mientras que las frecuencias altas producen un desplazamiento máximo de la base. Esta asignación de la frecuencia de vibración (es decir, el tono) a la ubicación en la cóclea es la razón por la que el cerebro es capaz de detectar diferentes frecuencias de sonido. Estas frecuencias se transmiten al sistema nervioso central a través del proceso central de las neuronas de los ganglios espirales. Estos procesos comprenden el nervio vestibulococlear.

Conexiones auditivas centrales

La característica de las vías auditivas centrales es la divergencia. Dicha divergencia comienza inmediatamente después de que la fibra aferente entre en el tronco cerebral, con una bifurcación para terminar en el núcleo coclear dorsal y ventral. Los núcleos cocleares tienen una organización «tonotópica» con células de características de frecuencia progresivamente más altas que se disponen en una progresión a lo largo del eje de los núcleos. Las neuronas del núcleo coclear ventral envían fibras a los núcleos olivares superiores medial y lateral en los lados ipsilateral y contralateral del cerebro. La divergencia continúa con las neuronas de los núcleos olivares que se proyectan al lemnisco lateral ipsilateral y contralateral. El lemnisco lateral se proyecta a las neuronas del colículo inferior del cerebro medio, que transmiten la señal al núcleo geniculado medial del tálamo; este núcleo, a su vez, transmite la señal a la corteza auditiva primaria del lóbulo temporal superior (giro transversal de Heshel). En todos los niveles del sistema se mantiene una representación tonotópica. El área de asociación auditiva rodea la corteza auditiva primaria y es necesaria para el reconocimiento del significado de los sonidos. En el hemisferio dominante, es especialmente importante para el reconocimiento del lenguaje (área de Wernicke) e incluye gran parte de la circunvolución angular y supramarginal.

Esta divergencia de la información auditiva procedente de la cóclea se pone de manifiesto en el hallazgo de que muchas neuronas de la «vía auditiva» reciben información de ambos oídos. Existe una diferencia en el tiempo de llegada de cada oído (el «ritmo binaural») que el cerebro utiliza para lateralizar los sonidos. Además, se necesitan estímulos cada vez más complicados para activar las neuronas de centros cada vez más altos de la vía auditiva. Así, muchas neuronas del tronco cerebral no responden a un tono puro, sino sólo a patrones de frecuencia complicados.

La divergencia dentro del sistema auditivo también hace que sea muy improbable que una sola lesión que afecte al tronco cerebral o a la corteza cerebral provoque sordera en ambos oídos o incluso sordera total en un oído.