Morfología y comportamiento
En todas las especies de ciervos, excepto en una, los machos llevan cuernos; en el reno (Rangifer tarandus), ambos sexos llevan cuernos. La única forma sin cornamenta, el ciervo acuático chino (Hydropotes inermis), refleja una condición anterior a la cornamenta, tal y como muestra el registro fósil. En esta condición primitiva, los machos tienen caninos superiores largos y afilados, llamados colmillos, que se utilizan para acuchillar y apuñalar en las contiendas territoriales. Algunas especies tienen tanto cornamenta como colmillos y muestran una progresión de aumento del tamaño y la complejidad de la cornamenta con una disminución del tamaño y la estructura funcional de los colmillos. (El ciervo almizclero se asemeja a los ciervos primitivos en que los machos están armados con colmillos.)
Los ciervos tienen varias otras características distintivas. Todos los ciervos carecen de vesícula biliar. Las hembras tienen cuatro pezones. Los ciervos pueden tener glándulas odoríferas en las patas (glándulas metatarsales, tarsales y pedales), pero no tienen glándulas rectales, vulvales ni preputales.
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Los ciervos son herbívoros especializados, como se refleja en sus grandes y anatómicamente complejos órganos digestivos, sus labios móviles y el tamaño y la complejidad de sus dientes. Sin embargo, los ciervos dependen poco de los pastos de fibra gruesa y no han desarrollado especializaciones de pastoreo comparables a las de los bóvidos. En cambio, se alimentan de forma muy selectiva de pastos jóvenes, hierbas, líquenes, follaje, brotes, plantas acuáticas, brotes leñosos, frutas y ensilaje natural, es decir, alimentos vegetales caracterizados por un bajo contenido en fibra pero un alto contenido en proteínas, toxicidad y digestibilidad.
Caribú, o reno (Rangifer tarandus).
Dean Biggins/Servicio de Fish and Wildlife Service
La inclinación de los ciervos hacia la comida de alta calidad tiene su origen en las elevadas exigencias de minerales, proteínas y energía que plantea el crecimiento de la cornamenta. Las cornamentas son «cuernos de hueso» que crecen y se desprenden anualmente. La cornamenta en crecimiento está recubierta de «terciopelo», una piel altamente vascularizada y llena de nervios, cubierta de pelos cortos y suaves. Los cuernos en crecimiento, llenos de sangre, son cálidos al tacto y bastante sensibles. Dependiendo de la especie, tardan hasta 150 días en crecer, tras lo cual el terciopelo muere y se elimina a la fuerza frotando la cornamenta contra ramas y pequeños árboles. Esto, junto con algunos restos de sangre, confiere un color marrón al hueso de la cornamenta, que por lo demás es blanco. La cornamenta termina de crecer antes de la época de celo y se utiliza como arma y escudo en el combate o como órgano de exhibición en el cortejo. Aunque la cornamenta se desprende normalmente después de la época de apareamiento, algunos ciervos tropicales territoriales pueden conservarla durante más de un año. La demanda relativa de energía y nutrientes disminuye con el tamaño del cuerpo, pero aumenta exponencialmente con el crecimiento de la cornamenta. Por lo tanto, las especies de gran tamaño requieren más nutrientes y energía para el crecimiento de la cornamenta que las especies de pequeño tamaño. Estos requisitos no pueden obtenerse de los pastos, sino sólo de las plantas dicotiledóneas ricas en nutrientes.
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Una pareja de ciervos rojos (Cervus elaphus) compitiendo durante el celo.
Heinz Seehagel
La necesidad de nutrientes y energía tiene graves repercusiones en la ecología de los ciervos. Limita a los ciervos a hábitats relativamente productivos, excluyéndolos de los desiertos, las praderas secas y los paisajes geológicamente antiguos desprovistos de nutrientes. Además, limita gravemente la abundancia de cérvidos en faunas maduras y ricas en especies en las que muchas especies de herbívoros compiten por el alimento. Para satisfacer sus elevadas demandas de nutrientes, los ciervos están especializados en explotar ecosistemas alterados. Por ejemplo, después de un incendio forestal, una zona suele pasar por varias sucesiones vegetales ecológicas en unas pocas décadas antes de que se restablezcan las condiciones originales. Las primeras sucesiones vegetales suelen contener una abundancia del tipo de alimento vegetal que necesitan los ciervos. Algunas perturbaciones, como las inundaciones de los ríos y la subida y bajada del nivel de los lagos, se producen anualmente y crean ecosistemas locales perpetuamente inmaduros y ricos en nutrientes. Dado que perturbaciones como los incendios forestales, las inundaciones por tormentas, las avalanchas o los árboles derribados por el viento son imprevisibles, los ciervos han desarrollado grandes habilidades para encontrar y colonizar rápidamente esos hábitats transitorios. Por ejemplo, la grave agitación ecológica provocada por las extremas oscilaciones climáticas de la Edad de Hielo favoreció enormemente a los ciervos. Los glaciares trituraron las rocas hasta convertirlas en limos muy fértiles transportados por el agua y en loess transportados por el viento, lo que fertilizó los paisajes y rejuveneció el suelo. Las extinciones barrieron a los competidores de clima cálido. Desde los trópicos, los ciervos se extendieron a paisajes más fríos y estacionales, como los Alpes y el Ártico. Al igual que otras familias de grandes mamíferos que colonizaron entornos extremos de la Edad de Hielo, los ciervos se diversificaron y evolucionaron hasta convertirse en gigantes grotescos que tenían patrones de pelaje adornados y cornamentas grandes y extrañas, que sólo podían crecer en suelos ricos en nutrientes.
Aunque los ciervos tienden a tener unos hábitos alimentarios amplios y algo similares, son muy divergentes en sus estrategias contra los depredadores. Esta divergencia segrega a las especies desde el punto de vista ecológico y, por tanto, minimiza la posible competencia alimentaria entre las especies que comparten el mismo espacio. Una especie de ciervo que se esconde y, si es descubierta, parte en rápidos saltos para volver a esconderse requiere bosques y matorrales, mientras que un corredor altamente especializado necesita un terreno llano y sin obstáculos para dejar atrás a los depredadores. Los saltadores especializados pueden optar por permanecer cerca de laderas empinadas y terrenos escarpados y evitar así las zonas frecuentadas por las especies que corren y saltan, mientras que los escaladores de acantilados pueden explotar gradientes y altitudes cerradas a los demás.
