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Desarrollo de las plantas

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Más información: Diferenciación celular, Morfogénesis, Embriogénesis vegetal y Análisis del crecimiento vegetal

Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular, formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ahí, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal mediante el proceso de embriogénesis. A medida que esto sucede, las células resultantes se organizarán de manera que un extremo se convierta en la primera raíz mientras que el otro extremo forma la punta del brote. En las plantas de semilla, el embrión desarrollará una o más «hojas de semilla» (cotiledones). Al final de la embriogénesis, la joven planta tendrá todas las partes necesarias para comenzar en su vida.

Una vez que el embrión germina desde su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis. Las nuevas raíces crecen a partir de los meristemos de raíz situados en la punta de la raíz, y los nuevos tallos y hojas crecen a partir de los meristemos de brote situados en la punta del brote. La ramificación se produce cuando los pequeños grupos de células que deja el meristemo, y que aún no han sufrido la diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento a partir de un meristemo de este tipo en la punta de una raíz o un brote se denomina crecimiento primario y tiene como resultado el alargamiento de esa raíz o ese brote. El crecimiento secundario resulta en el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de las divisiones de las células en un cambium.

Además del crecimiento por división celular, una planta puede crecer a través de la elongación celular. Esto ocurre cuando células individuales o grupos de células se alargan. No todas las células de las plantas crecen con la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las del otro lado, el tallo se dobla hacia el lado de las células de crecimiento más lento como resultado. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz (fototropismo), la gravedad (gravitropismo), el agua, (hidrotropismo), y el contacto físico (thigmotropismo).

Esta imagen muestra el desarrollo de una planta normal. Se asemeja a los diferentes procesos de crecimiento de una hoja, un tallo, etc. Además del crecimiento gradual de la planta, la imagen revela el verdadero significado del fototropismo y la elongación celular, lo que significa que la energía de la luz del sol hace que la planta en crecimiento se incline hacia la luz, es decir, se alargue.

El crecimiento y el desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). Los niveles hormonales endógenos están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; el fotoperiodo, la sequía, la temperatura y otras condiciones ambientales externas; y las fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.

Variación morfológica durante el crecimientoEditar

Artículo principal: Morfología de las plantas

Las plantas presentan una variación natural en su forma y estructura. Mientras que todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas presentan un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se observa con mayor facilidad en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar una variación similar. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juvenilidad.

Variación en las hojas de la ambrosía gigante que ilustra los efectos posicionales. Las hojas lobuladas provienen de la base de la planta, mientras que las hojas no lobuladas provienen de la parte superior de la planta.

Hay variación entre las partes de una planta madura como resultado de la posición relativa en la que se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una rama nueva las hojas pueden variar en un patrón consistente a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama difiere de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es consistente de rama a rama en una planta dada y en una especie dada.

La forma en que las nuevas estructuras maduran a medida que se producen puede verse afectada por el punto de la vida de las plantas en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que las estructuras están expuestas. La temperatura tiene una multiplicidad de efectos en las plantas, dependiendo de una serie de factores, como el tamaño y el estado de la planta y la temperatura y la duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta es la planta, mayor es la susceptibilidad a los daños o a la muerte por temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta al ritmo de los procesos bioquímicos y fisiológicos, ritmos que generalmente (dentro de unos límites) aumentan con la temperatura.

La juventud o heteroblastia es cuando los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula, suelen ser diferentes de los que produce la misma planta cuando es mayor. Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecen más hacia arriba que las ramas que producirán cuando sean un árbol adulto. Además, las hojas producidas durante el crecimiento temprano tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los especímenes de plantas juveniles pueden tener un aspecto tan diferente al de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. La transición de las formas de crecimiento tempranas a las tardías se denomina «cambio de fase vegetativa», pero hay cierto desacuerdo sobre la terminología.

Estructuras adventiciasEditar

Las estructuras de las plantas, incluyendo, raíces, yemas y brotes, que se desarrollan en lugares inusuales se llaman adventicias. Tales estructuras son comunes en las plantas vasculares.

Las raíces y yemas adventicias suelen desarrollarse cerca de los tejidos vasculares existentes para que puedan conectarse al xilema y al floema. Sin embargo, la ubicación exacta varía mucho. En los tallos jóvenes, las raíces adventicias suelen formarse a partir del parénquima entre los haces vasculares. En los tallos con crecimiento secundario, las raíces adventicias suelen originarse en el parénquima del floema, cerca del cambium vascular. En los esquejes de tallo, las raíces adventicias a veces también se originan en las células de callo que se forman en la superficie del corte. Los esquejes de hoja de la Crassula forman raíces adventicias en la epidermis.

Yemas y brotesEditar

Las yemas adventicias se desarrollan a partir de lugares distintos al meristemo apical del brote, que se produce en la punta de un tallo, o en un nudo del brote, en la axila de la hoja, quedando la yema allí durante el crecimiento primario. Pueden desarrollarse en las raíces o en las hojas, o en los brotes como un nuevo crecimiento. Los meristemos apicales de los brotes producen una o más yemas axilares o laterales en cada nudo. Cuando los tallos producen un crecimiento secundario considerable, las yemas axilares pueden ser destruidas. Las yemas adventicias pueden entonces desarrollarse en los tallos con crecimiento secundario.

Las yemas adventicias se forman a menudo después de que el tallo sea herido o podado. Las yemas adventicias ayudan a sustituir las ramas perdidas. Las yemas adventicias y los brotes también pueden desarrollarse en troncos de árboles maduros cuando un tronco sombreado se expone a la luz solar brillante porque los árboles circundantes se cortan. Las secuoyas (Sequoia sempervirens) suelen desarrollar muchas yemas adventicias en sus troncos inferiores. Si el tronco principal muere, suele brotar uno nuevo de una de las yemas adventicias. Los pequeños trozos de tronco de secuoya se venden como souvenirs denominados burls de secuoya. Se colocan en un recipiente con agua y las yemas adventicias brotan para formar brotes.

Algunas plantas desarrollan normalmente yemas adventicias en sus raíces, que pueden extenderse a bastante distancia de la planta. Los brotes que se desarrollan a partir de yemas adventicias en las raíces se denominan chupones. Son un tipo de reproducción vegetativa natural en muchas especies, por ejemplo, muchas hierbas, el álamo temblón y el cardo canadiense. El álamo temblón de Pando creció de un tronco a 47.000 troncos a través de la formación de yemas adventicias en un único sistema de raíces.

Algunas hojas desarrollan yemas adventicias, que luego forman raíces adventicias, como parte de la reproducción vegetativa; por ejemplo, la planta piggyback (Tolmiea menziesii) y la madre de miles (Kalanchoe daigremontiana). Las plántulas adventicias se desprenden de la planta madre y se desarrollan como clones separados de la misma.

La poda es la práctica de cortar los tallos de los árboles hasta el suelo para promover el rápido crecimiento de los brotes adventicios. Tradicionalmente se utiliza para producir postes, material para vallas o leña. También se practica para los cultivos de biomasa destinados a combustible, como el álamo o el sauce.

RaícesEditar

Raíces que se forman sobre el suelo en un esqueje de Odontonema alias Firespike

El enraizamiento anticipado puede ser una aclimatación para evitar el estrés en algunas especies, impulsado por entradas como la hipoxia o la deficiencia de nutrientes. Otra función ecológicamente importante del enraizamiento adventicio es la reproducción vegetativa de especies arbóreas como Salix y Sequoia en entornos ribereños.

La capacidad de los tallos de las plantas para formar raíces adventicias se utiliza en la propagación comercial por esquejes. La comprensión de los mecanismos fisiológicos que subyacen al enraizamiento adventicio ha permitido algunos avances en la mejora del enraizamiento de esquejes mediante la aplicación de auxinas sintéticas como polvos de enraizamiento y el uso de heridas basales selectivas. En los próximos años se puede avanzar más aplicando la investigación de otros mecanismos de regulación a la propagación comercial y mediante el análisis comparativo del control molecular y ecofisiológico del enraizamiento adventicio en las especies «difíciles de enraizar» frente a las «fáciles de enraizar».

Las raíces y yemas adventicias son muy importantes cuando se propagan las plantas mediante esquejes, estratificación o cultivo de tejidos. Las hormonas vegetales, denominadas auxinas, se aplican a menudo a los esquejes de tallos, brotes u hojas para promover la formación de raíces adventicias, por ejemplo, las hojas de violeta africana y sedum y los brotes de poinsettia y coleus. La propagación mediante esquejes de raíz requiere la formación de yemas adventicias, por ejemplo, en el rábano picante y el manzano. En la estratificación, se forman raíces adventicias en los tallos aéreos antes de retirar la sección del tallo para hacer una nueva planta. Las grandes plantas de interior se suelen propagar por acodo aéreo. Las raíces adventicias y las yemas deben desarrollarse en la propagación de plantas por cultivo de tejidos.

Formas modificadasEditar
  • Las raíces tuberosas carecen de una forma definida; ejemplo: boniato.
  • Raíces fasciculadas (raíz tuberosa) se presentan en racimos en la base del tallo; ejemplos: espárrago, dalia.
  • Raíces nodulosas se hinchan cerca de las puntas; ejemplo: cúrcuma.
  • Raíces zancudas surgen de los primeros nudos del tallo. Penetran oblicuamente en el suelo y dan soporte a la planta; ejemplos: maíz, caña de azúcar.
  • Las raíces de sostén dan soporte mecánico a las ramas aéreas. Las ramas laterales crecen verticalmente hacia abajo en el suelo y actúan como pilares; ejemplo: plátano.
  • Raíces trepadoras que surgen de los nodos se adhieren a algún soporte y trepan por encima de él; ejemplo: planta del dinero.
  • Raíces moniliformes o de cuentas las raíces carnosas dan una apariencia de cuentas, ejemplo: calabaza amarga, Portulaca, algunas hierbas

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