EL CEREBRO DE ARRIBA A ABAJO

¿Se pueden trazar estados de conciencia en el cerebro?

Algunos modelos neurobiológicos de la conciencia, como la teoría del espacio de trabajo global, asumen que los contenidos de la conciencia están ampliamente distribuidos en el cerebro. Esta suposición ha sido confirmada por muchos experimentos de imágenes cerebrales, en particular los de Stanislas Dehaene y sus colaboradores. En estos experimentos, cuando la cantidad de tiempo que se proyectaba una palabra en una pantalla se extendía justo por encima del umbral necesario para que los sujetos la percibieran conscientemente, se producía un importante aumento de la actividad en sus cortezas frontal, prefrontal, cingular anterior y parietal.

Así pues, las entradas sensoriales conscientes parecen producir una actividad cerebral mucho más amplia que los estímulos inconscientes comparables, y una activación repentina de los lóbulos frontales y parietales parece ser la firma típica de una percepción consciente.

Pero esta conciencia perceptiva, o como algunos la llamarían, conciencia primaria, no es la única forma de conciencia. Por lo tanto, cuando intentamos asociar la conciencia con determinadas estructuras del cerebro, debemos definir claramente de qué nivel de conciencia estamos hablando. Por ejemplo, la primera condición necesaria para que el cerebro pueda procesar conscientemente los estímulos sensoriales externos es que se encuentre en un estado de alerta adecuado (por ejemplo, despierto y no dormido).

A partir de esta premisa, autores como Damasio distinguen una forma muy primitiva de conciencia que denomina proto-self y que es más bien una percepción momento a momento del estado emocional interno del cuerpo. Este estado está asociado a la actividad de estructuras cerebrales como la formación reticular, el hipotálamo y la corteza somatosensorial. La formación reticular también está asociada con la conciencia en el sentido mínimo de la vigilia. Otras estructuras implicadas en el simple mantenimiento de la vigilia son el puente de Varolio, los núcleos del rafe y el locus coeruleus.

Hay que señalar aquí que la actividad de la formación reticular, al igual que la de las áreas sensoriales primarias, parece ser necesaria pero no suficiente para un nivel de conciencia más elaborado. Este último nivel se alcanza con lo que varios autores llaman conciencia primaria, es decir, un estado de vigilia en el que estamos en relación con nuestro entorno «aquí y ahora». A partir de las investigaciones realizadas por el neurocientífico sueco Bjorn Merker, parece que el tronco del encéfalo desempeña un papel más importante en la conciencia primaria de lo que se creía.

Damasio llama a este tipo de conciencia «conciencia central» y dice que depende principalmente del córtex cingulado y de los núcleos intralaminares del tálamo. De hecho, los experimentos han demostrado que la destrucción bilateral de la porción centromedial de los núcleos intralaminares del tálamo también elimina la conciencia, produce un coma o provoca otros estados similares a la muerte cerebral. Además, esta región del tálamo es uno de los principales lugares sobre los que actúan los anestésicos y los fármacos antipsicóticos.

Los modelos de conciencia que atribuyen un papel al tálamo no son recientes. Ya en 1984, Francis Crick ofreció una de las primeras hipótesis sobre la conciencia, la «hipótesis del reflector talámico», según la cual el tálamo controlaba qué región del córtex se convertía en el punto focal de la conciencia. Una idea similar, pero más sofisticada, ha sido propuesta recientemente por Rodolfo Llinas. Su hipótesis es que las oscilaciones de ciertas neuronas del tálamo sirven como una especie de ritmo básico con el que las oscilaciones corticales de las diversas modalidades sensoriales se sincronizan para formar una imagen unificada del entorno, algo así como un director de orquesta que proporciona el ritmo para que todos los músicos lo sigan (véase el recuadro). Se trata de una solución original al problema de la vinculación.

El tálamo se compara a menudo con un patio de maniobras de ferrocarril, porque las señales de todos los sentidos (excepto el olfato) deben pasar por él antes de llegar a la corteza. El córtex también envía muchas conexiones de vuelta al tálamo. La mayoría de los núcleos del tálamo se consideran «específicos» porque sus neuronas establecen conexiones con áreas relativamente circunscritas de la corteza (por ejemplo, las neuronas del núcleo geniculado lateral se proyectan a la corteza visual primaria). El tálamo también tiene muchos núcleos «no específicos» que envían proyecciones difusas a amplias zonas del córtex. Los núcleos intralaminares, situados en la lámina medular interna, son un buen ejemplo de núcleos talámicos no específicos. Para completar esta visión general del tálamo, debemos señalar que sólo uno de sus núcleos, el núcleo reticular, que envuelve la porción lateral del tálamo, no envía ninguna proyección directamente a la corteza. Sin embargo, desempeña un papel en los bucles de retroalimentación talamocortical, al recibir entradas de la corteza y enviar salidas al núcleo dorsal del tálamo.

Estos bucles talamocorticales han llegado a desempeñar un papel importante en prácticamente todas las teorías neurobiológicas que intentan explicar los estados superiores de conciencia, para los que los niveles inferiores de conciencia que hemos estado discutiendo hasta ahora son en cierto modo sólo los prerrequisitos. Estos niveles superiores de la conciencia humana se conocen como conciencia reflexiva y autoconciencia.

La conciencia reflexiva -esta sensación de que «soy yo quien percibe»- se presenta a menudo como una condición necesaria para la autoconciencia: la sensación de ser uno mismo y no otro. Esta dimensión autobiográfica de la conciencia implica que podemos formar representaciones mentales de experiencias conscientes en el pasado o en el futuro, y por tanto requiere el apoyo de la memoria y de las funciones superiores que hacen posible la conceptualización abstracta y la planificación.

Se esperaría, por tanto, que las áreas del cerebro que se sabe que están implicadas en estas funciones, especialmente en los lóbulos frontales y parietales, participaran activamente en la autoconciencia. Y así se ha comprobado en algunos estudios que abordaron esta cuestión específica.

Estos niveles superiores de conciencia también parecen implicar a otras estructuras cerebrales cuyas funciones fueron durante mucho tiempo poco conocidas, en parte porque algunas de ellas están situadas en la profundidad del cerebro, lo que dificultaba su acceso. Las modernas técnicas de imagen cerebral han superado ahora este problema.

Tres de estas estructuras -la circunvolución angular, el precuneus y el córtex cingulado anterior, que suelen estar muy activos en un estado de reposo consciente- podrían formar parte de una red funcional que hace posible la autoconciencia. El caso del precuneus, que es la porción postero-medial del lóbulo parietal, es especialmente revelador. El estado de reposo consciente es un estado en el que los ojos del sujeto están generalmente cerrados y el EEG del sujeto muestra un ritmo alfa, o en el que el sujeto está mirando pasivamente un objetivo simple como un signo «+». Entre todas las áreas del cerebro que están activas durante este estado, el precuneus es la que muestra el mayor índice de actividad neuronal. Pero, en cambio, se sabe que el precuneus está menos activo durante las tareas que no hacen referencia al yo. Por ello, algunos autores han propuesto que la activación del precuneus, y de la corteza cingulada posterior, que está estrechamente conectada a él, está correlacionada con el sentimiento de mismidad y la sensación de ser un «agente».

Después de Wheatley et al, 2007.

Esta hipótesis también es coherente con los estudios que han mostrado una disminución de la actividad en la corteza parietal postero-medial en muchos estados de alteración de la conciencia, como el sueño, la anestesia o el estado vegetativo. Otros estudios también han mostrado una disminución de la actividad en el precuneus y el córtex cingulado posterior cuando el sujeto está bajo hipnosis, otro estado alterado de conciencia.

Por último, el precuneus también parece desempeñar un papel en las imágenes visuales/espaciales. Por ejemplo, algunos experimentos han demostrado que el precuneus está más activo cuando los sujetos están comprometidos con la imaginería motora de un movimiento de dedo que cuando realmente están realizando este movimiento. Esto también parece indicar que las personas tienen una propensión a representar sus propios cuerpos en el espacio.

La ínsula (también conocida como corteza insular) es otra región del cerebro que permaneció poco conocida durante mucho tiempo debido a su posición en lo profundo de los pliegues de la corteza. Además, al no estar asociada a las funciones cerebrales «superiores», era de menor interés para los científicos que investigaban la conciencia.

Pero esta indiferencia dio paso a un intenso interés después de que Antonio Damasio realizara investigaciones sobre la ínsula y propusiera que la mayor parte de esta estructura está formada por marcadores somáticos. Damasio planteó la hipótesis de que esta parte del córtex mapea los estados corporales asociados a nuestras experiencias emocionales, dando lugar así a los sentimientos conscientes. Esta hipótesis se enmarca en la escuela de pensamiento conocida como cognición encarnada, según la cual el pensamiento racional consciente no puede separarse de las emociones y su encarnación en el resto del cuerpo.

Después de Wheatley et al., 2007.

La ínsula parece, pues, proporcionar un contexto emocional adecuado para una experiencia sensorial determinada. La ínsula también está bien posicionada para integrar la información sobre el estado del cuerpo y ponerla a disposición de los procesos cognitivos y emocionales de orden superior. Por ejemplo, la ínsula recibe entradas sensoriales homeostáticas a través del tálamo y envía salidas a varias estructuras asociadas con el sistema límbico, como la amígdala, el estriado ventral y la corteza orbitofrontal.

También se ha demostrado de forma convincente que la ínsula está asociada a procesos de dolor, así como a varias emociones básicas como la ira, el miedo, el asco, la alegría y la tristeza. Su parte más anterior se considera parte del sistema límbico. La ínsula también parece estar profundamente implicada en los deseos conscientes, como la búsqueda activa de comida o drogas. Lo que es común a todos estos estados es que afectan profundamente a todo el cuerpo, lo que tiende a reforzar el probable papel de la ínsula en el modo en que nos representamos a nosotros mismos nuestro cuerpo y en el aspecto subjetivo de la experiencia emocional.

Por último, la ínsula en los seres humanos, y en menor medida en los grandes simios, parece incorporar dos innovaciones evolutivas que proporcionan a estas especies una mayor capacidad para leer el estado de sus propios cuerpos que cualquier otro mamífero.

En primer lugar, la porción anterior de la ínsula, y más concretamente la de la ínsula en el hemisferio derecho, está más desarrollada en los seres humanos y los grandes simios que en otras especies animales. Este mayor desarrollo podría permitir una descodificación más precisa de los estados corporales, la capacidad que traduce un mal olor, por ejemplo, en una sensación de asco, o el tacto de un amante en una sensación de placer.

La otra modificación evolutiva importante en la ínsula es un tipo de neuronas que sólo se encuentra en los grandes simios y en los humanos. Estas células nerviosas grandes, alargadas y con forma de cigarro se conocen como neuronas de von Economo (VEN). Las VEN sólo se encuentran en la ínsula y en el córtex cingulado anterior. Estas neuronas se conectan a varias partes del cerebro, lo que sería un atributo esencial para las funciones superiores atribuidas a estas dos estructuras cerebrales.

Ahora es el momento de decir unas palabras sobre la corteza cingulada anterior, que también actúa como una importante interfaz entre la emoción y la cognición, y más concretamente en la conversión de los sentimientos en intenciones y acciones. Esta estructura está implicada en funciones superiores como el control de las propias emociones, la concentración en la resolución de problemas, el reconocimiento de los propios errores y las respuestas adaptativas a las condiciones cambiantes. Todas estas funciones están estrechamente relacionadas con nuestras emociones.

Después de Wheatley et al, 2007.

Cuando se pincha a los sujetos de experimentación con una aguja, la actividad de su córtex cingulado aumenta; esta respuesta es tan clara que las neuronas en cuestión suelen llamarse «neuronas del dolor». Un apunte fascinante: en 1999, William Hutchison y sus colegas de la Universidad de Toronto demostraron que estas mismas neuronas del córtex cingulado también se activan cuando el sujeto ve cómo se pincha a otra persona con una aguja. Así, para este tipo de neuronas, conocidas como neuronas espejo, no existe una frontera entre el yo y el otro.

Los primates, incluidos los humanos, son criaturas altamente sociales. Conocer las intenciones de otros individuos siempre ha sido crucial para nuestra supervivencia. Por eso somos maestros en el pasado en el arte de simular internamente la mente de otras personas, quizá con la ayuda de esas neuronas espejo.

Algunos neurocientíficos, como V.S. Ramachandran, sugieren incluso que esta capacidad de decodificar los estados mentales de otros individuos puede incluso haber evolucionado primero, y haberse aplicado posteriormente al yo, para convertirse en lo que llamamos autoconciencia. Y en opinión de Ramachandran, no sólo las neuronas espejo, sino todas las partes del cerebro que contribuyen al lenguaje, como el área de Wernicke en el lóbulo temporal, deben desempeñar inevitablemente un papel en este proceso.

Este importante papel se atribuye al lenguaje en varios modelos de conciencia superior, incluido el propuesto por Michael Gazzaniga, conocido por su trabajo con pacientes de «cerebro dividido». Pero mientras el modelo de Gazzaniga identifica el hemisferio del lenguaje como el lugar de este «intérprete» que nos hace conscientes de nosotros mismos, otros autores, como Edelman, sostienen que la conciencia no puede atribuirse a ninguna estructura específica del cerebro.