El océano abierto
Más allá de la plataforma continental se encuentra el océano abierto, o el entorno pelágico. Las comunidades pelágicas están delimitadas principalmente por las masas de agua, por lo que los conjuntos suelen estar ampliamente distribuidos en rangos que pueden caracterizarse por diferencias de temperatura, salinidad y valores de nutrientes. Así, la circulación superficial y los efectos del viento pueden interactuar con los patrones de circulación termohalina para crear distintas masas de agua con distintas faunas. En los puntos de encuentro de estas masas de agua se producen procesos interesantes que crean patrones espaciales complejos en los límites. Está claro que estas variables ambientales desempeñan un papel importante en la regulación de los patrones, pero la historia geológica de un hábitat también puede desempeñar un papel al determinar el conjunto de especies regionales. Los principales acontecimientos geológicos, como la elevación del istmo de Panamá, la apertura del paso de Drake y la glaciación del Pleistoceno, tuvieron profundos efectos en la circulación, que a su vez tuvieron importantes efectos en los patrones de distribución marina que se reflejan en las comunidades modernas. A diferencia de los entornos costeros y de plataforma, la influencia de las comunidades bentónicas en los procesos de la columna de agua en el océano abierto es mínima e indirecta.
Las especies que migran verticalmente desempeñan un papel importante en las comunidades pelágicas oceánicas y proporcionan un conducto entre las aguas superficiales y las profundas. Algunas especies migran muchos cientos de metros diariamente, lo que complica los esfuerzos para evaluar la biodiversidad en una masa de agua determinada. Estas especies migratorias proporcionan un medio de transferencia de energía entre las aguas a diferentes profundidades y también proporcionan un mecanismo por el cual la regulación del patrón de diversidad en las aguas superficiales podría estar relacionada con los patrones de diversidad en aguas más profundas o en el bentos. Muchas especies bentónicas también producen fases larvarias que pueden contribuir a la biodiversidad de las aguas superficiales, a menudo de forma estacional. Las aguas superficiales también pueden tener un gran impacto en las comunidades bentónicas de las profundidades marinas porque éstas dependen en gran medida de la producción primaria de la superficie.
La fotosíntesis se limita a la parte superior de la columna de agua (∼200 m), donde hay suficiente penetración de luz. Debajo de estas aguas se encuentran el talud continental (200-3000 m), la elevación continental (3000-4000 m), las llanuras abisales (4000-6500 m) y las fosas (6500-10 000 m) del océano profundo, que se agruparán aquí como hábitats de «aguas profundas». Al igual que el entorno de la plataforma, la mayor parte del fondo marino profundo está cubierto de sedimentos, algunos de los cuales son de origen geológico y otros se han formado a partir de esqueletos de organismos pelágicos que se hunden.
Como se ha descrito anteriormente, las comunidades pelágicas están delimitadas principalmente por las masas de agua, y se han descrito varias provincias biogeográficas para los océanos del mundo. Las comunidades de la plataforma y de alta mar son muy diferentes en cuanto a su composición y abundancia. Las comunidades locales de la plataforma son menos ricas en especies que las de alta mar, pero la mayor heterogeneidad espacial de los entornos cercanos a la costa suele traducirse en una mayor riqueza total de especies en los entornos neríticos. Una variable importante que afecta a la diversidad es la productividad; la riqueza de especies tiende a ser baja en las zonas donde la productividad es alta y variable estacionalmente. Este patrón puede explicar el patrón general de disminución del número de especies con el aumento de la latitud. Las características de la circulación regional pueden contrarrestar este patrón general, especialmente en los entornos costeros, donde la productividad no muestra una relación tan clara con la latitud. También se ha observado una variación de la diversidad con la profundidad de la columna de agua, lo que también es coherente con que la productividad primaria esté restringida a la capa superficial iluminada del océano. Las zonas más someras del Pacífico Norte oligotrófico son más productivas en términos de fitoplancton que las aguas más profundas, y la diversidad del fitoplancton es mayor en las aguas más profundas que cerca de la superficie. El zooplancton, por el contrario, muestra un patrón ligeramente diferente en el que el número de especies es mayor en las aguas superficiales. Los estudios realizados en el Atlántico Norte sugieren que la riqueza de especies aumenta y alcanza su punto máximo aproximadamente a los 1000 m. Una variable crítica que puede contribuir a estas diferencias en el patrón es la naturaleza pulsante de la entrada orgánica en algunos sistemas; un flujo orgánico muy variable puede representar una fuerte perturbación y, por lo tanto, deprimir la diversidad.
Debido a que la profundidad del agua es tan grande, gran parte de la columna de agua y del entorno bentónico carece de luz, y la fuente de alimento es el material que se hunde desde las aguas superficiales y que se advierte desde el hábitat de la plataforma adyacente. Las grandes profundidades también dan lugar a presiones ambientales muy superiores a las de las aguas poco profundas, y las temperaturas del agua son relativamente bajas (<4°C) y son estacional y espacialmente mucho menos variadas que en los sistemas de aguas poco profundas. La naturaleza aparentemente inhóspita del entorno de las profundidades marinas llevó a algunos investigadores anteriores a especular que era azoico, o carente de vida. Los trabajos de Hessler y Sanders en la década de 1960 y los más recientes de Grassle y Maciolek en la de 1980 han cambiado radicalmente esta opinión. Aunque las densidades de los organismos que viven en los sedimentos de aguas profundas son muy bajas y los individuos suelen ser muy pequeños, el número de especies presentes suele ser muy elevado. Así, una muestra determinada contendrá pocos individuos, pero muchos de ellos representarán especies diferentes. Esta generalización es válida para la mayoría de los hábitats de las profundidades marinas, pero zonas como las fosas, las zonas de afloramiento, las zonas con corrientes intensas y las latitudes altas pueden tener una diversidad baja. La baja diversidad en estas zonas es el resultado de alguna variable ambiental abrumadora, como el bajo nivel de oxígeno, que provoca la exclusión de muchas especies.
También se han descrito patrones relacionados con la profundidad en las comunidades bentónicas. Se ha descrito un pico de biodiversidad en las profundidades del talud continental, con una menor diversidad en las profundidades de la plataforma y la llanura abisal. Este patrón depende de cómo se defina la diversidad. En términos de número total de especies por unidad de superficie, los hábitats de aguas poco profundas tienen a veces valores más altos porque soportan densidades de individuos mucho mayores. Los hábitats de aguas poco profundas también son más irregulares en escalas espaciales de decenas a cientos de kilómetros en términos de tipo de sedimento y otras variables de hábitat que cambian la composición de las especies. Por ello, la agrupación de muestras de entornos costeros puede producir a veces un mayor número de especies totales que la agrupación a distancias similares en sedimentos de aguas profundas. Para la mayoría de las zonas que se han muestreado, existe otra diferencia clave entre las muestras de aguas profundas y las de aguas poco profundas. Una muestra individual de aguas profundas se caracteriza normalmente por una baja dominancia y una mayor disimilitud entre muestras próximas que la que se encontraría en muestras de aguas someras. Otra diferencia clave es la superficie total; aunque las densidades de los organismos en las profundidades marinas son mucho menores que en las aguas someras, la tremenda superficie de las profundidades marinas basta por sí sola para albergar un gran número de especies. Pero algunas pruebas recientes de muestras de la plataforma australiana sugieren que algunas comunidades de aguas poco profundas pueden rivalizar con las de aguas profundas incluso a escala de muestra. Así pues, es necesario conocer mejor las zonas con escaso muestreo, como las costas tropicales y el hemisferio sur, antes de poder establecer «reglas» definitivas sobre los patrones de biodiversidad.
La única gran excepción a la generalidad de la baja productividad en las profundidades marinas son las fuentes hidrotermales, que se descubrieron por primera vez en 1977. Su descubrimiento fue una gran sorpresa para los científicos de las profundidades marinas, ya que albergaban una gran abundancia de nuevas especies de megafauna. El tamaño y el número de organismos de las fumarolas contrasta con la mayoría de los hábitats de las profundidades marinas y sólo es posible gracias a las bacterias quimiosintéticas que forman tapetes o viven en simbiosis con varias especies de las fumarolas. Estas bacterias dependen del sulfuro de hidrógeno y de otros compuestos reducidos emitidos en los respiraderos. Desde el descubrimiento de los respiraderos se han descrito más de 20 nuevas familias, 100 nuevos géneros y 200 nuevas especies de estas comunidades, pero la diversidad es muy baja como consecuencia del sulfuro de hidrógeno tóxico. Los hábitats de las chimeneas presentan niveles extremadamente altos de endemismo debido a la evolución de formas capaces de prosperar en las condiciones tóxicas y de aprovechar los altos niveles de producción quimiosintética bacteriana que impulsan la cadena alimentaria en las chimeneas. Además, la fauna de los respiraderos es muy distinta de la de otros hábitats, a veces a nivel de familia o superior.
Entre los hábitats de aguas profundas, hay otras comunidades de baja diversidad. También se observa una baja diversidad bajo las regiones de afloramiento, donde los altos niveles de materia orgánica que se hunden desde el agua superficial hasta los sedimentos del fondo pueden crear condiciones de hipoxia que eliminan muchas especies. Las fosas de aguas profundas están sujetas a eventos de deslizamiento que contribuyen a un número relativamente bajo de especies. Las zonas de aguas profundas del Ártico también se están recuperando de la pérdida de gran parte de la fauna durante la glaciación y los periodos anóxicos que se asociaron a ese periodo de tiempo.