Expresiones moleculares Biología celular: Poros nucleares

La envoltura nuclear está perforada con pequeños agujeros conocidos como poros nucleares, que fueron descubiertos por primera vez a mediados del siglo XX. Estos poros regulan el paso de las moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que algunas atraviesen la membrana, pero no otras. Los bloques de construcción para la fabricación de ADN y ARN son algunos de los materiales que se permiten en el núcleo, al igual que las moléculas que proporcionan la energía para construir el material genético. Las subunidades ribosómicas, que se construyen en los nucleosomas, son un excelente ejemplo de materiales a los que se les debe permitir salir del núcleo y entrar en el citoplasma.

Los poros nucleares son totalmente permeables a las moléculas pequeñas hasta el tamaño de las proteínas más pequeñas, pero forman una barrera que mantiene la mayoría de las moléculas grandes fuera del núcleo. Sin embargo, algunas proteínas más grandes, como las histonas, son admitidas en el núcleo a pesar de que los poros deberían ser demasiado pequeños para dejarlas pasar. En general, se cree que la elaborada estructura proteica denominada complejo de poros nucleares (véase la figura 1) que rodea a cada poro desempeña un papel clave a la hora de permitir el transporte activo de un conjunto selecto de moléculas grandes hacia el interior y el exterior del núcleo.

El complejo de poros nucleares está formado por varias subunidades. Alrededor del interior del poro hay un material no membranoso organizado en un anillo que extiende estructuras en forma de rayos hacia el centro del pequeño canal. La pared real del poro está compuesta predominantemente por subunidades columnares, y las subunidades lumenales, con la ayuda de proteínas transmembrana, anclan todo el complejo del poro en la envoltura nuclear. Además, las diminutas fibrillas suelen extenderse a ambos lados del complejo y se congregan en configuraciones tipo cesta en el lado nuclear del complejo. La composición proteínica de estas fibrillas es diferente en los lados opuestos de la estructura.

Además de su papel en el transporte nuclear, los poros nucleares son importantes como lugares donde se fusionan la membrana externa y la membrana interna de la envoltura nuclear. Debido a esta fusión, las membranas pueden considerarse continuas entre sí, aunque tienen características bioquímicas diferentes y pueden funcionar de forma distinta. Dado que la membrana nuclear externa también es continua con la membrana del retículo endoplásmico (RE), tanto ella como la membrana nuclear interna pueden intercambiar materiales membranosos con el RE. Esta capacidad permite que la envoltura nuclear se agrande o se reduzca cuando sea necesario para acomodar el contenido dinámico del núcleo.

La figura 2 ilustra una imagen digital de fluorescencia de un cultivo adherente de células renales caninas Madin-Darby (línea MDCK) teñido con sondas fluorescentes dirigidas al núcleo (azul), las proteínas del complejo de poros nucleares (rojo) y las uniones estrechas formadas entre las células epiteliales (verde) para demostrar la proximidad de estas estructuras. Los poros nucleares de estas células se han dirigido con un anticuerpo policlonal de amplio espectro a una gran familia de proteínas del complejo de poros nucleares, que sirve como herramienta útil para estudiar la morfología y la composición del núcleo y la envoltura nuclear. La mezcla de anticuerpos también es útil para estudiar los cambios en la estructura nuclear durante la mitosis y la meiosis (nótese la célula mitótica en la parte central inferior de la Figura 2).

La densidad del núcleo varía mucho y tiende a ser mayor entre las células que están muy activadas y diferenciadas, como las células del hígado. Una célula típica de mamífero presenta aproximadamente de 3.000 a 4.000 poros a lo largo de su envoltura nuclear. Sin embargo, los ovocitos de ciertos anfibios tienen núcleos tan grandes y tal densidad de poros que la envoltura nuclear de una de las células puede contener más de diez millones de poros. En consecuencia, estos ovocitos han sido muy utilizados en los estudios de los complejos de poros nucleares y el transporte nuclear.