Teoría de la historia de la vida
La teoría de la historia de la vida se refiere a la evolución del calendario de reproducción y mortalidad a lo largo de la vida de un organismo (Roff, 1992; Steams, 1992; Charlesworth, 1994). El atractivo de la teoría de la historia de la vida es que, cuando se ha especificado la historia de la vida de una población de organismos genéticamente idénticos, también se ha especificado la aptitud de ese genotipo. Toda población real de organismos es un conjunto de genotipos que pueden diferir en su calendario de nacimiento y muerte según la edad. Si pudiéramos describir la historia vital de cada genotipo de una población, podríamos predecir su trayectoria evolutiva. Muchos problemas persistentes de la biología evolutiva tendrían solución si fuera fácil medir la aptitud de un genotipo.
Lamentablemente no es así. Hay unos pocos organismos en los que es conveniente medir algo parecido a la aptitud en circunstancias especiales: el crecimiento clonal en microorganismos (Paquin y Adams, 1983), la producción de semillas de plantas asexuales (Stratton, 1992) o la capacidad competitiva de los genotipos de Drosophila (Fowler et al., 1997). Sin embargo, las circunstancias especiales necesarias para obtener estas medidas relativamente completas comprometen su generalidad. En la gran mayoría de los organismos, sólo podemos captar destellos fragmentarios de su aptitud a través de los árboles de su entorno normal.
Para la mayoría de los organismos, algunas partes del ciclo vital se pueden estudiar fácilmente. Por lo tanto, podemos completar algunas partes del calendario de mortalidad y reproducción por edades, la tabla de vida, de la mayoría de los organismos. La teoría de la historia de la vida proporciona un marco con el que interpretar estas piezas fragmentarias de la aptitud. Por ejemplo, la aptitud de una historia vital suele ser muy sensible a la edad a la que comienza la reproducción debido a su correlación con el tiempo de generación y el tamaño y la fecundidad de los organismos adultos. Esto justifica el estudio de los organismos en los que se conoce el momento de la reproducción y el tamaño de los individuos reproductores, incluso cuando gran parte del resto de la historia vital es oscura.
Los orígenes del estudio de la evolución de las historias vitales se encuentran en la demografía. Las piezas de información necesarias para hacer predicciones demográficas son la tasa de producción de nuevas crías y la tasa de muerte de los individuos. La representación más común de una historia vital es la de la tabla de vida discreta (Charlesworth, 1994). Para hacer una tabla de vida, el ciclo vital potencial de un organismo se divide en una serie de etapas definidas por una variable medible, como la edad, la etapa de desarrollo o el tamaño. Para cada una de estas etapas, se miden las probabilidades de supervivencia a través de esa etapa, la transformación a otras etapas y la tasa de reproducción de los individuos en esa etapa. La demografía y la aptitud se derivan de estos parámetros. La representación de la tabla de vida sugiere un conjunto finito de parámetros a estimar: como máximo el cuadrado del número de estadios definidos. La elección de la naturaleza y el número de estadios está sujeta a los objetivos contradictorios de los que son prácticos de medir, y los adecuados para capturar el estado actual de la población que queremos representar.
Claramente, una tabla de vida es sólo una aproximación de una historia de vida real. Un aspecto importante de esta aproximación es la suposición de que el conjunto de probabilidades de transición puede capturar con precisión el destino de los individuos. Por ejemplo, las probabilidades de transición pueden depender no sólo del estado actual de un individuo en el modelo, sino también de la historia de ese individuo, que se espera que afecte al estado de variables, como las reservas de energía, que están fuera del ámbito del modelo. Otra aproximación importante es la suposición implícita de que los parámetros de una tabla de vida no cambiarán. Esto será violado por los cambios en el entorno, incluyendo la densidad y la frecuencia de los genotipos en la población.
Una forma de proceder es simplemente añadir más parámetros a este modelo discreto, incluyendo información sobre el entorno, subdividiendo las etapas más finamente, etc. Desde el punto de vista práctico, ésta no es una solución muy prometedora, ya que nuestra capacidad para estimar los parámetros se ve pronto superada por dicha complejidad. En el límite, una historia de vida tendrá infinitos parámetros de este tipo. Una alternativa atractiva es postular una versión continua de una tabla de vida, en la que las tasas de supervivencia y reproducción sean funciones continuas de variables como la edad o el tamaño y el estado del entorno. Quizá unas ecuaciones relativamente sencillas con un número reducido de parámetros puedan resumir una historia vital en la que una tabla de vida sea una mala aproximación a la realidad. Roff (1992) revisa muchos modelos de este tipo. El objetivo de cualquier representación de la historia de la vida es el mismo: queremos una complejidad suficiente para que se capte el estado de la población, sin que tengamos que estimar un número irreal de parámetros.
Aunque el enfoque demográfico puede describir adecuadamente el estado de la población, es evidente que no es adecuado para entender las razones evolutivas de ese estado, ni para hacer predicciones evolutivas. Para ver esto, sólo hay que considerar qué tipo de historia de vida se predeciría basándose en las representaciones recién descritas. Está claro que la aptitud se maximizará aumentando la supervivencia y la reproducción en todas las edades. Esto debería llevar a la evolución de una única población de «demonios darwinianos», que viven para siempre y producen un número infinito de descendientes. Como los demonios darwinianos no existen, debe haber algún conjunto de factores que impidan este estado. Estas son las restricciones evolutivas de las historias de vida.