Definición: ¿Qué es la conjugación bacteriana?
Esencialmente, la conjugación se refiere al proceso mediante el cual las bacterias intercambian material genético. Este proceso se considera a menudo como el equivalente bacteriano de la reproducción sexual/el apareamiento, dado que implica un intercambio de material genético entre dos células (receptoras y donantes).
Cabe destacar que este proceso no es idéntico a la reproducción sexual, dado que algunos elementos clave comunes en la reproducción sexual (por ejemplo, la formación del cigoto) no se producen en la conjugación bacteriana.
Es particularmente importante para la evolución bacteriana, pero también tiene graves consecuencias para la salud humana, dado que el proceso se ha asociado con casos de resistencia a los antibióticos.
Algunos de los componentes que intervienen en la conjugación son:
- Proteína de acoplamiento
- Sistema de secreción de proteínas tipo IV
- Aparte de la conjugación, las bacterias también intercambian material genético mediante:
Transducción – Es el tipo de intercambio en el que el ADN de una bacteria es transferido accidentalmente a otra por un virus.
Transformación – En este tipo de intercambio, las bacterias receptoras obtienen material genético tomando hebras de ADN que flotan en su entorno.
Factores que influyen en la conjugación
Para la mayoría de las especies bacterianas, la reproducción asexual (por ejemplo, fisión binaria, etc.) es el medio más común de multiplicación. En condiciones favorables, esto les permite reproducirse en un corto período de tiempo y aumentar en número.
Una de las desventajas de esto, sin embargo, es el hecho de que estas bacterias son genéticamente idénticas (esto es porque la misma información genética se transmite a las nuevas generaciones).
Dependiendo de la especie, se ha demostrado que una serie de factores influyen en la conjugación en las bacterias. En E. coli, por ejemplo, se ha demostrado que la transferencia del plásmido a través de la conjugación se produce dentro de una amplia gama de condiciones.
Para otras, este proceso se desencadena por condiciones desfavorables. En determinadas condiciones, se activan (se encienden) los genes conocidos como genes tra/de transferencia, lo que permite una transferencia segura y exitosa de los genes.
Dado que las bacterias se producen normalmente de forma asexual, los genes de transferencia suelen estar inactivos (apagados). Sin embargo, en presencia de señales tales como cambios en las condiciones ambientales (niveles de oxígeno, reducción de nutrientes, etc.) o aumento de la densidad celular (incluyendo la presencia de células receptoras), etc., se induce la expresión de estos genes seguida del ensamblaje de la maquinaria adecuada necesaria para la conjugación.
Por ejemplo, tras la expresión de los genes de transferencia, se produce el ensamblaje de la maquinaria T4S y la formación del complejo Dtr.
* La secreción de péptidos inhibidores (Phr1) y feromonas de conjugación por parte del receptor permiten a los donantes percibir su presencia en el entorno.
Impacto de las condiciones ambientales
Como se ha mencionado, los cambios en las condiciones ambientales pueden activar la conjugación. Esto depende en gran medida de la especie de bacteria y de cómo los cambios en estas condiciones afectan a la célula. En algunas cepas de Vibrio cholerae, por ejemplo, el estado del elemento conjugativo integrado se mantiene inactivo (Off) por una proteína represora (similar al represor de lambda CI).
En el caso de que el ADN experimente algún nivel de daño (por agentes dañinos para el ADN como altas temperaturas o productos químicos), entonces la proteína se inactiva induciendo así una respuesta SOS.
Genes como los genes tra se activan y facilitan el proceso de conjugación. Estos procesos también son evidentes con los cambios nutricionales del entorno.
Proceso de conjugación
Como se ha mencionado anteriormente, la conjugación es el proceso mediante el cual se transfiere material genético de una bacteria (donante) a otra (receptora). Además del ADN cromosómico, también existe material genético en forma de plásmido.
En las bacterias, el plásmido (F plásmido) es una molécula circular de ADN que tiene un tamaño de unos 100kb. Están separados del cromosoma bacteriano y se ha demostrado que portan genes que contribuyen a la resistencia a los fármacos.
Los plásmidos desempeñan un papel importante en su transferencia de una célula a otra dado que codifican genes que facilitan este proceso.
* No todos los plásmidos se transfieren por conjugación.
F significa factor de fertilidad (factor F) – Se trata de una secuencia de material de ADN que se transfiere durante la conjugación.
Algunas de las regiones funcionales del plásmido incluyen:
– Región líder – Esta región consiste en secuencias de ADN situadas entre oriT, y RepFIA. Se supone que esta región es la primera parte que entra en la célula receptora durante la conjugación.
Además de ser la primera parte que entra en la célula receptora, se sugiere que los productos génicos producidos por esta parte del plásmido contribuyen al establecimiento del ADN en la célula receptora.
– Región RepFIA – Esta es la parte del plásmido que se cree que es responsable de la replicación F. Está formada por los orígenes de replicación tanto de oriS unidireccional como de oriV bidireccional.
También está formada por el RepFIB (que puede mantener la replicación del plásmido en ausencia de RepFIA) y la región RepFIC compuesta por los restos del sistema de replicación (incompleto).
– Elementos transponibles – Intervienen en los eventos de integración del cromosoma F.
ADNd y ADNs
Dependiendo de la especie, las moléculas de ADN transportadas del donante al receptor incluyen ADNd (ADN de doble cadena) y ADNs (ADN de cadena simple).
En comparación con el dsDNA, la transferencia de ssDNA es ubicua entre las bacterias y las especies arcaebacterianas. Actualmente, la transferencia de dsADN sólo se ha identificado en Actinobacterias.
Más proceso de conjugación
La conjugación comienza cuando dos células (donante (F+) y receptor (F-)) entran en contacto. Este contacto se establece cuando el pilus F del donante entra en contacto con la superficie celular del receptor. En diferentes especies, se ha observado la retracción del pilus en ausencia de eventos desencadenantes.
Sin embargo, tras el contacto, esta asociación se estabiliza de forma que resiste la fuerza de cizallamiento. Aquí, varios productos del plásmido F están implicados en la síntesis del pilus así como en el proceso de agregación, lo que evidencia que los plásmidos F participan activamente en su propia transferencia.
* Además del pilus F, las adhesinas producidas por la célula donante también contribuyen a este contacto entre las dos células.
* Para que el proceso tenga éxito, las dos células tienen que ser funcionales. En los casos en los que la célula receptora porta mutaciones que alteran la estructura de la membrana, se ha demostrado que esto afecta al contacto/interacción entre.
Transporte de material genético a través de la célula
En base a la estructura de la pared celular, las bacterias se dividen en bacterias Gram-positivas (G+) y bacterias Gram-negativas (G-). Debido a estas diferencias, la transferencia de material genético a través de la pared puede requerir mecanismos diferentes.
Debido a que las bacterias Gram negativas tienen una membrana externa, tienen que arrastrar el ADN a través de la membrana externa (OM) y la membrana interna (IM) durante la conjugación. También tienen una capa de peptidoglicano más gruesa que tiene que sufrir una transformación para permitir el paso del ADN.
A partir de estudios moleculares se ha demostrado que un sofisticado complejo proteico situado en la membrana externa de las bacterias Gram negativas desempeña un papel en la tracción del ADN exógeno a través del periplasma. En este caso, el complejo se une primero al ADN y lo arrastra.
El ensamblaje de los pilus de tipo IV contribuye a la formación de poros en la membrana externa del receptor, lo que da lugar a la formación de un poro que aloja el ADN antes de ser arrastrado.
En el periplasma (entre la membrana externa y la interna), el ADN se une de nuevo a la ComEA (proteína de unión a sustrato) y se transloca a través de la membrana interna. Esto permite transportar una sola hebra de dsDNA al citoplasma de la célula receptora.
* Debido a la presencia de varios elementos implicados en el mecanismo de «empuje» y «arrastre» de la transferencia de material genético al citoplasma de la célula receptora, se ha sugerido que el pilus sexual sólo sirve como gancho que permite que las células permanezcan unidas durante la conjugación.
* En la célula donante, se ha demostrado que un grupo de elementos conocidos como elementos integradores y conjugadores (ICEs) «empujan» la cadena de ADN para que pueda ser transportada a través de la membrana celular de la célula receptora
Durante la conjugación, dos células bacterianas tienen que estar en contacto entre sí (este contacto se establece mediante un pilus y las ateínas). Para que se produzca la transferencia de material genético, una de las células no debe tener el factor F. Por lo tanto, una tiene que ser la donante y la otra una receptora.
Una vez que se ha transferido con éxito a la célula receptora, ésta se convierte en donante F+. Todo el proceso permite que la célula receptora asuma características de la célula donante.
También es capaz de codificar las proteínas necesarias para la conjugación con el fin de transferir material genético a otra célula. Por ejemplo, como la célula receptora (ahora donante) tiene el factor F, es capaz de codificar el pilus sexual que interviene en el contacto celular y la transferencia de material genético.
Hfr
En comparación con las células bacterianas donantes con el plásmido F, las células Hfr (recombinación de alta frecuencia) son cepas en las que el factor F está integrado en el cromosoma del huésped.
Como se ha mencionado anteriormente, el plásmido en muchas bacterias está separado del cromosoma de la célula. En estas cepas, sin embargo, el plásmido conjugado se integra en el ADN cromosómico.
Al igual que ocurre con el plásmido F en otras células (como se ha descrito anteriormente) los genes del factor F en estas células están implicados en la mediación de la transferencia de material genético de la célula donante (con Hfr) a la célula receptora.
Dado que el factor F en estas células está integrado en el cromosoma de la célula, este proceso da lugar a la transferencia de partes del material de ADN de la célula (material cromosómico) junto con el plásmido T replicado. Esto da lugar a la recombinación en la célula receptora a medida que el material genético se integra en el cromosoma.
Transferencia de ADN de bacterias a eucariotas
Aunque la conjugación es común entre células bacterianas de la misma especie, también se ha demostrado que este proceso ocurre entre miembros de diferentes géneros (varias especies bacterianas). Además, según estudios recientes, también se ha demostrado que ocurre entre células bacterianas (procariotas) y células eucariotas.
En particular, este comportamiento se ha reconocido entre miembros de la clase Alphaproteobacteria que tienen una relación parasitaria o simbiótica con huéspedes eucariotas.
Según los estudios, esto ocurre a través de mecanismos que se asemejan a la conjugación bacteriana normal bajo la regulación del T4SS (sistema de secreción IV) bacteriano.
Aunque el proceso aún no se comprende del todo, se sospecha que los pilus T4SS, codificados por la bacteria, crean poros en las barreras de la célula huésped atravesándola. Esto permite la inyección directa de moléculas genéticas junto con algún material proteico en el citoplasma de las células eucariotas.
También se ha sugerido que la internalización de estos materiales se produce a través de la participación de los receptores del huésped f endocitosis. Las moléculas genéticas (liberadas en la superficie de la célula) no se inyectan en las células del huésped, sino que se internalizan a través de los mecanismos de los receptores del huésped, así como de la endocitosis.
* Dentro de la célula huésped (eucariota), la reacción molecular (que implica la transferencia de ADN y proteínas) depende en gran medida de las interacciones con los factores del huésped. Aquí, la maquinaria nuclear importante del huésped contribuye a la integración (del ADN bacteriano).
* Hoy en día, la transferencia de genes de bacteria a eucariota se utiliza para estudiar y comprender la evolución de los eucariotas.
Significado de la conjugación
La conjugación es una forma de transferencia horizontal de genes (HGT) dado que implica la transferencia de material genético entre bacterias (e incluso entre bacterias y otros organismos).
En comparación con la reproducción asexual a través de la fisión binaria, etc., la conjugación permite transferir material genético no sólo entre miembros de la misma especie, sino también entre diferentes géneros e incluso organismos. Una de las mayores ventajas de este proceso es que facilita la adaptación evolutiva del organismo a diferentes entornos y hábitats.
A través de la transferencia genética, las bacterias son capaces de adquirir nuevas características que les permiten adaptarse y, por tanto, sobrevivir en entornos en los que antes no lo hacían. Un buen ejemplo de ello son las bacterias que se vuelven resistentes a los antibióticos, lo que les permite seguir prosperando. Ver: ¿Cómo matan los antibióticos a las bacterias?
La conjugación ha permitido a los científicos estudiar el mecanismo evolutivo facilitado por los procesos de conjugación. En el proceso, también han podido estudiar cómo las especies bacterianas (y otros microbios) desarrollan propiedades antibióticas que, a su vez, han permitido desarrollar tratamientos eficaces.
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Benoît Lacroix y Vitaly Citovsky. (2016). Transferencia de ADN de bacterias a eucariotas.
Dongchang Sun, Katy Jeannot, Yonghong Xiao y Charles W. Knapp. (2019). Resistencia multidroga mediada por la transferencia horizontal de genes: A Global Crisis.
Günther Koraimann y Maria A. Wagner. (2014). Comportamiento social y toma de decisiones en la conjugación bacteriana.