3.6 Nekton
La contribución del necton marino (los macroorganismos pelágicos que nadan más fuerte) como los peces y los crustáceos decápodos (por ejemplo, las gambas) a la regeneración del N en los sistemas marinos ha recibido mucha menos atención que el zooplancton (Haertel-Borer et al., 2004). Además, la cuantificación y la importancia del reciclaje de nutrientes impulsado por los grandes consumidores es mucho más conocida en los sistemas de agua dulce (por ejemplo, véase la revisión de Vanni, 2002). Estos organismos móviles de mayor tamaño contribuyen a la regeneración de N a través de la excreción o disolución de las heces egestadas (aunque el papel de la alimentación descuidada no ha sido estudiado para estos organismos de mayor tamaño y también puede contribuir a la reserva de N disuelto), el transporte de nutrientes a través de la migración y la liberación de nutrientes ligados a los sedimentos de vuelta a la columna de agua por bioturbación. Una disciplina en la que se ha estudiado intensamente la regeneración de N por el necton es la acuicultura. Las altas densidades de peces de piscifactoría pueden conducir a elevadas concentraciones de NH4+, que pueden ser tóxicas para los peces, así como conducir a una alta carga de sedimentos por las heces de los peces, lo que resulta en sedimentos de fondo anóxicos, una disminución de la diversidad bentónica, y otros problemas (Ip et al., 2001; Wu, 1995). En esta sección nos centramos en la importancia ecológica y medioambiental de la regeneración de N por el necton marino. Para una revisión exhaustiva de la fisiología del metabolismo y la excreción de N por parte de los peces, véase el volumen de Fish Physiology dedicado a la excreción de N editado por Wright y Anderson (2001).
Al igual que el zooplancton (véase el capítulo 26 de Steinberg y Saba, en este volumen), los peces teleósteos marinos son principalmente amonotélicos (Wood, 2001), pero también pueden excretar una proporción significativa de su TDN como urea u otros compuestos de DON (tanto en las primeras etapas de desarrollo como en la edad adulta) (Anderson, 2001; Torres et al., 1996; Walsh et al., 2001; Wood, 2001; Wright y Fyhn, 2001; Wright y Land, 1998). Por ejemplo, en un estudio de 16 especies de peces marinos, Walsh et al. (2001) encontraron que la excreción de urea por parte de los teleósteos constituía entre el 1 y el 24% de la combinación de NH4+ más urea excretada. En una de las especies en las que se midió la excreción de TDN, el DON (urea más compuestos desconocidos) constituía el 4-31% del TDN excretado. En el caso de la sardina Sardinop sagax, el DON constituía el 31% del TDN excretado por los peces no alimentados y el 25% por los peces alimentados con mísidos (van der Lingen, 1998). Los elasmobranquios marinos (tiburones, rayas) son principalmente ureotélicos, pero las tasas de excreción se han medido en muy pocas especies (Wood, 2001), por lo que su contribución a la regeneración de N no se considerará aquí.
La dieta puede desempeñar un papel importante en el reciclaje de N por el necton, y puede conducir a efectos tróficos en la regeneración de N en un ecosistema determinado. Por ejemplo, las eficiencias de asimilación de N para las anchoas omnívoras (Engraulis capensis) y las sardinas (Sardinops sagax) de regiones de afloramiento alimentadas con fitoplancton son menores (83% y 79%, respectivamente) que las alimentadas con zooplancton (87% y 93%, respectivamente) (James et al., 1989; van der Lingen, 1998). Sin embargo, la eficiencia de asimilación de N para el menhaden del Atlántico (Brevoortia tyrannus) fue similar (~92%) para alimentarse de fitoplancton o zooplancton (Durbin y Durbin, 1981). La estequiometría del reciclaje de nutrientes impulsado por los consumidores también tiene un importante impacto trófico, ya que la relación N:P de la excreción puede tener efectos significativos en la fisiología del fitoplancton y en la estructura de la comunidad (por ejemplo, Elser y Urabe, 1999).
La contribución de la regeneración de NH4+ del necton a las necesidades de N del fitoplancton para la producción primaria se ha determinado en varios estudios. Basándose en las tasas de excreción de N medidas en la anchoa (Engraulis mordax) y el jurel (Trachurus symmetricus), y en los datos de pesca del estudio de Investigación Cooperativa de Pesquerías Oceánicas de California (CalCOFI), McCarthy y Whitledge (1972) estimaron que la regeneración de NH4+ y urea por parte de los peces pelágicos de la costa del sur de California representa el 10% del NH4+ y el 2% de la urea requeridos por el fitoplancton para la producción primaria. Los peces omnívoros de un ecosistema de la zona de oleaje aportan el 1% de las necesidades totales de N del fitoplancton (Cockcroft y Du Preez, 1990), mientras que los langostinos peneidos aportan el 12% (Cockcroft y McLachlan, 1987) y los mísidos el 10% (Cockcroft et al., 1988), de las necesidades de N del fitoplancton en este mismo sistema.
El nekton representa una importante fuente local de N regenerado en varios hábitats. La liberación de NH4+ y P por parte del necton (peces y camarones) en los arroyos intermareales de un estuario de marisma salada en Carolina del Sur fue cuantificada por Haertel-Borer et al. (2004). Encontraron que la excreción de NH4+ por el necton a principios de la primavera y el verano (media de 199 μmol de NH4+ m-2 h-1, en una columna de agua de 0,4-0,7 m de profundidad) era considerablemente mayor que la del meso y macrozooplancton (aproximadamente 2 μmol de NH4+ m-2 h-1, calculado a partir de su Tabla 6) y mayor que la de todas las demás fuentes de NH4+ (p. ej, deposición atmosférica, remineralización bentónica, bacterias) con la excepción de los arrecifes de ostras (ostras más sedimento y epifauna) (media de 229 μmol NH4+ m-2 h-1, en verano). Aunque la excreción de necton fue relativamente más importante en la liberación de NH4+ que la bioturbación en sus experimentos, la excreción de necton más la bioturbación fue en promedio la mayor fuente de NH4+ en este sistema (media de 274 μmol NH4+ m-2 h-1). Muchos de los necton de las calas intermareales se alimentaban de invertebrados bentónicos o de detritus y, por tanto, translocaban los nutrientes bentónicos a la columna de agua a través de la regeneración (véase más adelante). Los peces también son una importante fuente de nutrientes, a través de sus defecaciones y excreciones, para las comunidades de arrecifes de coral (Meyer y Schultz, 1985; Meyer et al., 1983). Por ejemplo, los gruñidos franceses y blancos juveniles (Haemulon flavolineatum y H. plumieri) fueron capaces de duplicar el N suministrado a los corales desde otras fuentes y estimular el crecimiento de los corales y probablemente la actividad biológica en el bentos del arrecife (Meyer y Schultz, 1985). La periodicidad diurna de la excreción y defecación de N por parte de los peces que habitan en los arrecifes (Polunin y Koike, 1987) también puede tener efectos importantes en el ciclo de los nutrientes y en las comunidades de fitoplancton en los ecosistemas de arrecifes.
La importancia de los peces como vector de transporte de nutrientes bióticos (o translocación) de biomasa o nutrientes disueltos de un hábitat o ecosistema a otro se ha explorado en varios estudios. La migración del menhaden del golfo (Brevoortia patronus) da lugar a un transporte de N y P (como biomasa) desde un estuario al Golfo de México que es del mismo orden de magnitud que la exportación pasiva de nutrientes por las mareas y el flujo de agua dulce (Deegan, 1993). Los peces planktivoros (el herrero, Chromis punctipinnis) que se alimentan en la columna de agua de zooplancton excretan NH4+ dentro del arrecife rocoso submareal mientras se refugian por la noche (Bray et al., 1986). La cantidad de NH4+ excretada por estos peces que se refugian es aproximadamente un orden de magnitud mayor que la cantidad total excretada por los macroinvertebrados y los peces que se alimentan principalmente dentro del arrecife (Bray et al., 1988). Hjerne y Hansson (2002) descubrieron que la eliminación de nutrientes en la biomasa de peces por parte de la pesquería en el Mar Báltico era del 1,4% de la carga total anual de N (y del 7% de la carga de P). La pesca eliminó una proporción más significativa de la fracción antropogénica estimada de la carga total de nutrientes que llega al Mar Báltico abierto (2,5% de la carga antropogénica de N y 18% de la carga de P), lo que constituye un flujo significativo de nutrientes del ecosistema. Sugieren que la pesca puede «contrarrestar la eutrofización en el Mar Báltico abierto mediante la eliminación de cantidades considerables de nutrientes a través de los desembarcos de pescado», aunque advierten que «otros efectos de la pesca pueden contrarrestar este efecto positivo». Los peces que se alimentan de presas bentónicas (o de detritus orgánicos y algas asociadas a los sedimentos) pero que excretan nutrientes metabolizados en la columna de agua abierta es otro modo de transporte de N. En los sistemas de agua dulce, esta liberación de nutrientes ligados a los sedimentos en la columna de agua puede ser una fuente importante de nutrientes en comparación con los aportes de la cuenca (por ejemplo, Gido, 2002; Schaus et al., 1997). Este proceso ha sido poco estudiado en los sistemas marinos (aunque véase Haertel-Borer et al., 2004, comentado anteriormente).
Por último, como se ha descrito en la sección anterior 3.5.3. para el zooplancton, el necton que migra verticalmente en el océano abierto también puede transportar activamente el N regenerado por debajo de la zona eufótica a través de la migración vertical diel, aunque los datos son escasos para el transporte activo del necton (Longhurst y Harrison, 1988; Longhurst et al., 1989, y véase Angel y Pugh, 2000, e Hidaka et al., 2001 para el transporte de C por parte del micronecton). Se descubrió que la materia fecal de los micronefidos que migran verticalmente en el Pacífico ecuatorial occidental tiene un alto contenido de aminoácidos (equivalente al 37-42% del C orgánico fecal) y podría proporcionar una fuente de aminoácidos esenciales para los animales mesopelágicos (Hidaka et al., 2001).