L’intégration des signaux de retour sensoriels et des commandes motrices centrales à plusieurs niveaux du système nerveux central joue un rôle essentiel dans le contrôle du mouvement. Des recherches sur la moelle épinière du chat ont montré qu’au niveau de la moelle épinière, les afférences sensorielles et les voies motrices descendantes convergent vers des interneurones spinaux communs. Des études menées chez l’homme depuis les années 1970 ont documenté la manière dont cette intégration des commandes motrices et des signaux de retour sensoriels est utilisée pour contrôler l’activité musculaire pendant le mouvement. Pendant la locomotion, la somme des entrées convergentes du générateur central de motifs (GCP), du retour sensoriel, des commandes descendantes et d’autres propriétés intrinsèques activées par différents neuromodulateurs donne lieu à l’activité des interneurones. De plus, cette activité interneuronale a été soit enregistrée directement, soit déduite de la modulation de la réponse dans leurs cibles postsynaptiques, le plus souvent des motoneurones. La façon la plus efficace de transmettre les signaux sensoriels dans les voies réflexes est de contrôler le niveau d’excitation des interneurones. Par exemple, pendant la locomotion, l’activité interneuronale est modulée par excitation ou inhibition en fonction des voies réflexes. Ainsi, différents schémas d’activité interneuronale détermineront quelles voies sont ouvertes, bloquées ou modulées.
Modification des neurotransmetteurs
Les informations sensorielles qui sont transmises à la moelle épinière sont modulées par un réseau complexe d’interneurones excitateurs et inhibiteurs. Différents neurotransmetteurs sont libérés par différents interneurones, mais les deux neurotransmetteurs les plus courants sont le GABA, le principal neurotransmetteur inhibiteur, et le glutamate, le principal neurotransmetteur excitateur. L’acétylcholine est un neurotransmetteur qui active souvent les interneurones en se liant à un récepteur sur la membrane.
Cellules de RenshawModification
Les cellules de Renshaw sont parmi les premiers interneurones identifiés. Ce type d’interneurone se projette sur les α-motoneurones, où il établit l’inhibition en exprimant son neurotransmetteur inhibiteur, la glycine. Cependant, certains rapports ont indiqué que les cellules de Renshaw synthétisent les protéines de liaison au calcium, la calbindine-D28k et la parvalbumine. En outre, au cours du réflexe spinal, les cellules de Renshaw contrôlent l’activité des motoneurones spinaux. En outre, les cellules de Renshaw établissent des connexions inhibitrices avec plusieurs groupes de motoneurones, les interneurones inhibiteurs Ia ainsi qu’avec le même motoneurone qui les a excités précédemment. En outre, la connexion aux motoneurones établit un système de rétroaction négative qui peut réguler le taux d’excitation des motoneurones. De plus, les connexions aux interneurones inhibiteurs Ia peuvent moduler la force de l’inhibition réciproque vers le motoneurone antagoniste.
Ia inhibitory interneuronEdit
Les articulations sont contrôlées par deux ensembles opposés de muscles appelés extenseurs et fléchisseurs qui doivent travailler en synchronisation pour permettre un mouvement approprié et souhaité. Lorsqu’un fuseau musculaire est étiré et que le réflexe d’étirement est activé, le groupe musculaire opposé doit être inhibé pour éviter de travailler contre le muscle agoniste. L’interneurone spinal appelé interneurone inhibiteur Ia est responsable de cette inhibition du muscle antagoniste. L’afférent Ia du fuseau musculaire entre dans la moelle épinière, et une branche se synaptise sur le motoneurone alpha qui provoque la contraction du muscle agoniste. Ainsi, il en résulte la création du réflexe comportemental.
Au même moment, l’autre branche de l’afférent Ia fait synapse sur l’interneurone inhibiteur Ia, qui à son tour fait synapse sur le motoneurone alpha du muscle antagoniste. L’interneurone Ia étant inhibiteur, il empêche le moteur neuronal alpha opposé de s’activer. Ainsi, il empêche le muscle antagoniste de se contracter. Sans ce système d’inhibition réciproque, les deux groupes de muscles peuvent se contracter en même temps et travailler l’un contre l’autre. Cela a pour conséquence de dépenser une plus grande quantité d’énergie également.
En outre, l’inhibition réciproque est importante pour le mécanisme qui sous-tend le mouvement volontaire. Lorsque le muscle antagoniste se détend pendant le mouvement, cela augmente l’efficacité et la vitesse. Cela empêche les muscles en mouvement de travailler contre la force de contraction des muscles antagonistes. Ainsi, pendant le mouvement volontaire, les interneurones inhibiteurs Ia sont utilisés pour coordonner la contraction musculaire.
En outre, les interneurones inhibiteurs Ia permettent aux centres supérieurs de coordonner les commandes envoyées aux deux muscles travaillant à l’opposé l’un de l’autre au niveau d’une seule articulation via une commande unique. L’interneurone reçoit la commande d’entrée des axones descendants corticospinaux de telle sorte que le signal descendant, qui active la contraction d’un muscle, entraîne la relaxation des autres muscles.
Interneurone inhibiteur IbEdit
Le réflexe d’inhibition autogène est un phénomène réflexe spinal qui implique l’organe tendineux de Golgi. Lorsqu’une tension est appliquée à un muscle, les fibres du groupe Ib qui innervent l’organe tendineux de Golgi sont activées. Ces fibres afférentes se projettent sur la moelle épinière et font synapse avec les interneurones spinaux appelés interneurones inhibiteurs Ib. Cet interneurone spinal fait une synapse inhibitrice sur le motoneurone alpha qui innerve le même muscle que celui qui a provoqué le déclenchement de l’afférent Ib. Grâce à ce réflexe, l’activation de l’afférent Ib entraîne l’inhibition du motoneurone alpha. Ainsi, la contraction du muscle s’arrête. C’est un exemple de réflexe disynaptique, dans lequel le circuit contient un interneurone spinal entre l’afférent sensoriel et le motoneurone.
Les activités des muscles extenseurs et fléchisseurs doivent être coordonnées dans le réflexe d’inhibition autogène. L’afférent Ib se ramifie dans la moelle épinière. Une branche fait synapse sur l’interneurone inhibiteur Ib. L’autre branche se synaptise sur un interneurone excitateur. Cet interneurone excitateur innerve le motoneurone alpha qui contrôle le muscle antagoniste. Lorsque le muscle agoniste est empêché de se contracter, le muscle antagoniste se contracte.
Interneurones excitateursModification
Un réflexe important initié par les récepteurs cutanés et les récepteurs de la douleur est le réflexe de flexion. Ce mécanisme réflexe permet de retirer rapidement les parties du corps, en l’occurrence un membre, du stimulus nocif. Le signal se rend jusqu’à la moelle épinière et une réponse est déclenchée avant même de remonter jusqu’aux centres du cerveau pour qu’une décision consciente soit prise. Le circuit réflexe implique l’activation des afférences du groupe III des récepteurs de la douleur en raison d’un stimulus affectant un membre, par exemple un pied. Ces afférences entrent dans la moelle épinière et remontent jusqu’à la région lombaire, où elles font synapse avec un interneurone excitateur. Cet interneurone excite le motoneurone alpha qui provoque la contraction du muscle fléchisseur de la cuisse.
Aussi, les afférents du groupe III remontent jusqu’à la vertèbre L2, où ils se ramifient sur un autre interneurone excitateur. Cet interneurone excite les motoneurones alpha, qui excitent ensuite le muscle fléchisseur de la hanche. Cette communication synchronisée permet de soustraire la jambe entière au stimulus douloureux. C’est un exemple de circuit de la moelle épinière coordonnant le mouvement de plusieurs articulations simultanément. En outre, lors du réflexe de flexion, lorsque les articulations du genou et de la hanche sont fléchies, les muscles extenseurs antagonistes doivent être inhibés. Cet effet inhibiteur est obtenu lorsque les afférences du groupe III font synapse à des interneurones inhibiteurs qui, à leur tour, font synapse aux motoneurones alpha innervant le muscle antagoniste.
Le réflexe de flexion coordonne non seulement l’activité de la jambe en train d’être retirée mais aussi celle de l’autre jambe. Lorsqu’une jambe est retirée, le poids du corps doit être réparti sur la jambe opposée pour maintenir l’équilibre du corps. Ainsi, le réflexe de flexion incorpore un réflexe d’extension croisée. Une branche de l’afférent du groupe III synapse un interneurone excitateur, qui étend son axone à travers la ligne médiane dans la moelle épinière controlatérale. À cet endroit, l’interneurone excite les motoneurones alpha qui innervent les muscles extenseurs de la jambe opposée. Cela permet de maintenir l’équilibre et la posture du corps.