Deuterostome

Deuterostomi Gamma temporale: Cambriano – Presente 540-0 Ma
File:Cetriolo di mare.jpg
Un cetriolo di mare
Classificazione scientifica
Kingdom:	Animalia
Clade:	Nephrozoa
Superphylum:	Deuterostomia Grobben, 1908
Cladi
“Ambulacraria” Hemichordata Cambroernida † Echinodermata Chordata Saccorhytida † Vetulicolia † ?

I deuterostomi (termine tassonomico: Deuterostomia; che significa “seconda bocca” in greco) sono qualsiasi membro di un superphylum di animali. È un clade sorella dei Protostomia, con i quali forma il clade dei Nephrozoa.

I Deuterostomia sono un sottotaxon del ramo Bilateria del sottogenere Eumetazoa, all’interno degli Animalia, e si distinguono dai protostomi per il loro sviluppo embrionale deuterostomico; nei deuterostomi, la prima apertura (il blastoporo) diventa l’ano, mentre nei protostomi, diventa la bocca. (Ci sono alcune occorrenze di deuterostomia tra i Protostomi.)

I deuterostomi sono anche conosciuti come enterocoelomati perché il loro celoma si sviluppa attraverso l’enteroclisma.

Ci sono tre cladi principali di deuterostomi:

• Chordata (vertebrati e loro parenti)
• Echinodermata (stelle marine, ricci di mare, cetrioli di mare, ecc.)
• Hemichordata (vermi delle ghiande e graptoliti)

Storia della classificazione

In precedenza, Deuterostomia includeva anche i phyla Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha e Phoronida sulla base delle caratteristiche embriologiche. Tuttavia, il Superphylum Deuterostomia è stato ridefinito nel 1995 sulla base di analisi delle sequenze molecolari del DNA quando i liofori sono stati rimossi da esso e combinati con altri animali protostomi per formare il superphylum Lophotrochozoa. Il phylum Chaetognatha (vermi freccia) potrebbe appartenere qui, ma gli studi molecolari li hanno collocati più spesso nei protostomi.

Gruppi di deuterostomi estinti potrebbero includere il phylum Vetulicolia.

Echinodermata e Hemichordata formano il clade Ambulacraria.

Caratteristiche notevoli

In entrambi i deuterostomi e protostomi, uno zigote si sviluppa prima in una palla cava di cellule, chiamata blastula. Nei deuterostomi, le prime divisioni avvengono parallelamente o perpendicolarmente all’asse polare. Questo è chiamato clivaggio radiale, e si verifica anche in alcuni protostomi, come i liofori.

La maggior parte dei deuterostomi mostra un clivaggio indeterminato, in cui il destino di sviluppo delle cellule nell’embrione in sviluppo non è determinato dall’identità della cellula madre. Così, se le prime quattro cellule vengono separate, ogni cellula è in grado di formare una piccola larva completa; e se una cellula viene rimossa dalla blastula, le altre cellule compenseranno.

Nei deuterostomi il mesoderma si forma come evaginazioni dell’intestino sviluppato che si staccano formando il celoma. Un’altra caratteristica presente sia negli Hemichordata che nei Chordata è la faringotremia, la presenza di spiracoli o fessure branchiali nella faringe, che si trova anche in alcuni echinodermi fossili primitivi (mitrati). Un cavo nervoso cavo si trova in tutti i cordati, compresi i tunicati (nello stadio larvale). Alcuni emicordati hanno anche un cordone nervoso tubolare. Nello stadio embrionale iniziale, assomiglia al cordone nervoso cavo dei cordati.

A causa del sistema nervoso altamente modificato degli echinodermi, non è possibile discernere molto sui loro antenati in questa materia, ma in base a diversi fatti è abbastanza possibile che tutti gli attuali deuterostomi si siano evoluti da un antenato comune che aveva fessure branchiali faringee, un cordone nervoso cavo, muscoli circolari e longitudinali e un corpo segmentato. Potrebbe aver assomigliato al piccolo gruppo di deuterostomi urocordati del Cambriano chiamato Vetulicolia.

Formazione della bocca e dell’ano

Articolo principale: Origini embriologiche della bocca e dell’ano

La caratteristica distintiva dei deuterostomi è il fatto che il blastoporo (l’apertura sul fondo della gastrula in formazione) diventa l’ano, mentre nei protostomi il blastoporo diventa la bocca. La bocca dei deuterostomi si sviluppa all’estremità opposta dell’embrione rispetto al blastoporo e un tratto digestivo si sviluppa nel mezzo, collegando i due.

In molti animali queste prime fasi di sviluppo si sono poi evolute in modi che non riflettono più questi modelli originali. Per esempio, l’uomo ha già formato un tubo intestinale al momento della formazione della bocca e dell’ano. Poi la bocca si forma prima, durante la quarta settimana di sviluppo, e l’ano viene creato quattro settimane dopo, formando temporaneamente una cloaca.

Origini ed evoluzione

La maggior parte degli animali più complessi delle meduse e degli altri Cnidari si dividono in due gruppi, i protostomi e i deuterostomi. I cordati (che includono tutti i vertebrati) sono deuterostomi. Sembra probabile che la Kimberella di Template:Ma/1 milione di anni fa fosse un membro dei protostomi. Ciò implica che i lignaggi dei protostomi e dei deuterostomi si siano divisi qualche tempo prima della comparsa di Kimberella – almeno Template:Ma/1 milione di anni fa, e quindi ben prima dell’inizio del Cambriano Template:Ma/1 milione di anni fa, cioè durante la parte finale dell’Era Ediacarana (circa 635-542 Mya, intorno alla fine della glaciazione globale Marinoan nel tardo Neoproterozoico). Il più antico deuterostoma proposto scoperto è Saccorhytus coronarius, che visse circa 540 milioni di anni fa. I ricercatori che hanno fatto la scoperta credono che il Saccorhytus sia un antenato comune a tutti i deuterostomi precedentemente conosciuti.

I fossili di un importante gruppo di deuterostomi, gli echinodermi (i cui membri moderni includono stelle marine, ricci di mare e crinoidi), sono abbastanza comuni dall’inizio della serie 2 del Cambriano, Template:Ma/1 milioni di anni fa. Il fossile del Cambriano medio Rhabdotubus johanssoni è stato interpretato come un emicordato pterobranco. Le opinioni differiscono sul fatto che il fossile della fauna di Chengjiang Yunnanozoon, del Cambriano precedente, sia un emicordato o un cordato. Un altro fossile di Chengjiang, Haikouella lanceolata, anch’esso della fauna di Chengjiang, è interpretato come un cordato e possibilmente un craniato, poiché mostra segni di un cuore, arterie, filamenti branchiali, una coda, una corda neurale con un cervello all’estremità anteriore, e possibilmente occhi – sebbene avesse anche brevi tentacoli attorno alla bocca. Haikouichthys e Myllokunmingia, anch’essi della fauna di Chengjiang, sono considerati pesci. Anche Pikaia, scoperto molto prima, ma dal Mid Cambrian Burgess Shale, è considerato un cordato primitivo.

D’altra parte, i fossili di cordati primitivi sono molto rari, poiché i cordati non vertebrati non hanno tessuto osseo o denti, e non si conoscono fossili di cordati non vertebrati post-cambriani a parte il Paleobranchiostoma del Permiano, fossili di tracce del tunicato coloniale ordoviciano Catellocaula, e varie spicole del Giurassico e del Terziario attribuite provvisoriamente alle ascidie.

Filogenesi

Di seguito un albero filogenetico che mostra le relazioni di consenso tra i taxa deuterostomi. L’evidenza filogenomica suggerisce che la famiglia degli enteropneuti, Torquaratoridae, rientri nei Ptychoderidae. L’albero si basa su dati di sequenza 16S +18S rRNA e studi filogenomici da più fonti. Le date approssimative per ogni radiazione in un nuovo clade sono date in milioni di anni fa (Mya).

Classificazione

Qui ci sono i seguenti phyla/sottogruppi dei deuterostomi.

• Superphylum Deuterostomia
  • Phylum Chordata (vertebrati, tunicati, e lancette)
    • Subphylum Cephalochordata – 1 classe (lancette)
    • Subphylum Tunicata (Urochordata) – 4 classi (tunicati)
    • Subphylum Vertebrata (Craniata) – 9 classi (vertebrati – mammiferi, rettili, anfibi, uccelli, e pesci)
      • Infraphylum Agnatha (Cyclostomata o incertae sedis) – 2 classi (pesci senza mascelle – pesci selvatici e lamprede)
      • Infraphylum Gnathostomata – 7 classi (vertebrati con mascelle – mammiferi, rettili, anfibi, uccelli, pesci ossei e pesci cartilaginei)
        • Superclasse incertae sedis – 1 classe (pesci cartilaginei – squali, razze e chimere)
        • Superclasse Osteichthyes – 2 classi (pesci ossei, 98.8 per cento di tutti i pesci – pesci con le pinne a raggiera e a lobi)
        • Superclasse Tetrapoda – 4 classi (vertebrati a quattro arti – mammiferi, rettili, anfibi, e uccelli)
• Phylum Hemichordata – 3 classi (emicordati, noti come vermi ghianda)
• Phylum Echinodermata (echinodermi – stelle marine, stelle fragili, gigli di mare, ricci di mare, e cetrioli di mare)
  • Subphylum Asterozoa – 2 classi (stelle di mare e stelle fragili)
  • Subphylum Crinozoa – 1 classe (gigli di mare)
  • Subphylum Echinozoa – 2 classi (ricci di mare e cetrioli di mare)

Vedi anche

• Cronaca della vita

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• UCMP-Deuterostomi
• Decifrare la filogenesi dei deuterostomi: molecolare, prospettive morfologiche e paleontologiche
• Deuterostomia su Encyclopædia Britannica

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