運動の制御には、中枢神経系のいくつかのレベルにおける感覚フィードバック信号と中枢運動コマンドの統合が重要な役割を果たしている。 猫の脊髄の研究では、脊髄レベルで感覚求心性と下降運動経路が共通の脊髄介在ニューロンに収束することが示されています。 1970年代以降のヒトの研究では、この運動命令と感覚フィードバック信号の統合が、運動時の筋活動の制御にどのように使われているかが報告されている。 運動時には、中枢パターン発生器（CPG）からの収束的な入力、感覚フィードバック、下降コマンド、および異なるニューロモジュレータによってオンにされたその他の固有の特性の合計が、介在ニューロンの活動を生じさせる。 さらに、この介在ニューロンの活動は、直接記録されるか、シナプス後の標的（多くの場合、運動ニューロン）の反応の変調から推測される。 反射経路において感覚信号をゲートする最も効率的な方法は、介在ニューロンの発火レベルを制御することである。 例えば、運動時には、反射経路に応じて、介在ニューロンの活動は興奮または抑制を介して調節される。
NeurotransmitterEdit
脊髄に伝達される感覚情報は、興奮性および抑制性の介在ニューロンの複雑なネットワークによって調節されます。 介在ニューロンによって放出される神経伝達物質は異なりますが、最も一般的な神経伝達物質は、主な抑制性神経伝達物質であるGABAと主な興奮性神経伝達物質であるグルタミン酸です。
Renshaw cellsEdit
Renshaw cellは、最初に同定された介在ニューロンの一つです。 この種の介在ニューロンは、α-モトーニューロンに投射し、抑制性神経伝達物質グリシンを発現することで抑制を確立する。 しかし、Renshaw細胞は、カルシウム結合タンパク質であるcalbindin-D28kやparvalbuminを合成しているとの報告もある。 さらに、脊髄反射の際には、レンショウ細胞は脊髄の運動ニューロンの活動を制御する。 さらに、レンショー細胞は、いくつかの運動ニューロン群、Ia抑制性介在ニューロン、および以前に興奮させた同じ運動ニューロンと抑制性の接続を行う。 さらに、運動ニューロンへの接続は、運動ニューロンの発火率を調整する可能性のある負のフィードバックシステムを確立する。 さらに、Ia抑制性介在ニューロンへの接続は、拮抗する運動ニューロンへの相互抑制の強さを調節する可能性があります。
Ia抑制性介在ニューロン
関節は、伸筋と屈筋と呼ばれる2つの対向する筋肉のセットによって制御されており、適切で望ましい動きを可能にするためには、同期して働かなければなりません。 筋紡錘が伸ばされて伸張反射が起こると、反対側の筋群がアゴニストの筋肉に逆らって働かないように抑制しなければなりません。 この拮抗筋の抑制を担うのが、Ia抑制性介在ニューロンと呼ばれる脊髄の介在ニューロンである。 筋紡錘のIa求心性が脊髄に入り、その1枝が作動筋を収縮させるα運動ニューロンにシナプスオンします。 その結果、行動反射が生まれるのです。
同時に、Ia求心性神経のもう一方の枝は、Ia抑制性介在ニューロンにシナプスオンし、拮抗筋のα運動ニューロンにシナプスオンします。 Ia介在ニューロンは抑制性であるため、拮抗筋のα運動ニューロンが発火するのを防ぐ。 その結果、拮抗筋が収縮するのを防ぐことができます。 この相互抑制のシステムがないと、両方の筋群が同時に収縮し、お互いに作用してしまう可能性があります。 その結果、より多くのエネルギーを費やすことにもなります。
また、相反抑制は、随意運動のメカニズムにも重要な役割を果たしています。 拮抗筋が運動中に弛緩すると、効率と速度が向上します。 拮抗筋の収縮力に対して運動筋が働くのを防ぐことができます。 このように、随意運動の際には、Ia抑制性介在ニューロンが筋肉の収縮を調整するのに使われているのです。
さらに、Ia抑制性介在ニューロンは、高次中枢が1つのコマンドを介して、1つの関節で互いに反対側に働く2つの筋肉に送るコマンドを調整することを可能にします。
Ib inhibitory interneuronEdit
自生抑制反射は、ゴルジ腱器官が関与する脊髄反射現象である。 筋肉に張力がかかると、ゴルジ腱器官を支配しているIb群線維が活性化されます。 この求心性線維は脊髄に投射され、Ib抑制性介在ニューロンと呼ばれる脊髄介在ニューロンとシナプスを形成する。 この脊髄介在ニューロンは、Ib求心性線維が発火したのと同じ筋肉を支配するα運動ニューロンに抑制性シナプスを形成する。 この反射の結果、Ib求心性が活性化されると、α運動ニューロンが抑制される。 その結果、筋肉の収縮が止まります。
自生抑制反射では、伸筋と屈筋の活動を調整する必要があります。 Ib求心性は脊髄で分岐します。 一方の枝は、Ib抑制性介在ニューロンにシナプスします。 もう一方の枝は、興奮性介在ニューロンにシナプスする。 この興奮性介在ニューロンは、拮抗筋を制御するα運動ニューロンを支配する。
興奮性介在ニューロン
皮膚の受容体や痛みの受容体によって引き起こされる重要な反射に屈筋反射があります。 この反射メカニズムは、体の一部（この場合は手足）を有害な刺激から素早く引き離すことを可能にします。 信号は脊髄に伝わり、脳の中枢に伝わって意識的な判断が下される前に反応が開始されます。 反射回路では、足などの四肢に影響を与える刺激によって、III群の痛覚受容体の求心性が活性化される。 これらの求心性神経は脊髄に入り、腰部まで移動し、そこで興奮性介在ニューロンとシナプスを形成する。 この介在ニューロンは、大腿屈筋の収縮を引き起こすα運動ニューロンを興奮させます。
また、グループIIIの求心性はL2椎体まで移動し、そこで別の興奮性介在ニューロンに分岐します。
また、III群求心性神経はL2椎体まで移動し、そこで別の興奮性介在ニューロンに分岐します。 この同期したコミュニケーションにより、痛みの刺激から脚全体を取り除くことができるのです。 これは、脊髄の回路が複数の関節の動きを同時に調整している例である。 また、屈筋反射の際、膝関節や股関節を屈曲させる際には、拮抗する伸筋を抑制する必要があります。 この抑制効果は、III群求心性神経が抑制性介在ニューロンにシナプスをかけ、それが拮抗筋を支配するα運動ニューロンにシナプスをかけることで得られます。
屈筋反射は、外される脚の活動だけでなく、もう一方の脚の活動も調整します。 片方の足が外れると、体のバランスを保つために、反対側の足に体重を分散させる必要があります。 このように、屈筋反射には交差性伸展反射が組み込まれています。 III群求心性シナプスの枝には興奮性介在ニューロンがあり、その軸索は正中線を越えて対側の脊髄に伸びています。 その場所で、介在ニューロンは、反対側の脚の伸筋を支配するα運動ニューロンを興奮させる。 これにより、バランスと体の姿勢が維持される。