Deuterostomes Gama porporal: Cambrian – Presente 540-0 Ma |
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File:Pepino do mar.jpg | |
Um pepino do mar | |
Classificação científica | |
Animalia | |
Clade: | Nephrozoa /td> |
Deuterostomia Grobben, 1908 |
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Clades | |
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Deuterostomes (termo taxonómico: Deuterostomia; que significa “segunda boca” em grego) são quaisquer membros de um superfilo de animais. É um clade irmão de Protostomia, com o qual forma o clade Nephrozoa.
Deuterostomia é um subtaxon do ramo Bilateria do subreino Eumetazoa, dentro de Animalia, e distinguem-se dos protostomas pelo seu desenvolvimento embrionário deuterostómico; nos deuterostomas, a primeira abertura (o blastopore) torna-se o ânus, enquanto que nos protostomas, torna-se a boca. (Há algumas ocorrências de deuterostomia entre os protostomas)
Deuterostomas são também conhecidos como enterocoelomatos porque o seu coeloma se desenvolve através do enterocoely.
Existem três grandes clades de deuterostomas:
- Chordata (vertebrados e seus parentes)
- Echinodermata (estrela-do-mar, ouriços do mar, pepinos do mar, etc.)
- Hemichordata (bolota e graptolitos)
História de classificação
Anteriormente, Deuterostomia incluía também a phyla Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha, e Phoronida com base em características embriológicas. Contudo, o Deuterostomia Superphylum foi redefinido em 1995 com base em análises de sequência molecular de ADN quando os lophophorates foram removidos do mesmo e combinados com outros animais protostome para formar o superphylum Lophotrochozoa. O filo Chaetognatha (vermes de seta) pode pertencer aqui, mas estudos moleculares colocaram-nos mais frequentemente nos protótomos.
Grupos deuterostoma extintos podem incluir o filo Vetulicolia.
Echinodermata e Hemichordata formam o clade Ambulacraria.
Características notáveis
Tanto nos deuterostomas como nos protostomas, um zigoto desenvolve-se primeiro numa bola oca de células, chamada blástula. Nos deuterostomos, as divisões iniciais ocorrem paralelamente ou perpendicularmente ao eixo polar. Isto é chamado clivagem radial, e também ocorre em certos protótomos, tais como os lophophorates.
Os deuteróstomos mais recentes apresentam clivagem indeterminada, na qual o destino do desenvolvimento das células no embrião em desenvolvimento não é determinado pela identidade da célula mãe. Assim, se as primeiras quatro células forem separadas, cada célula é capaz de formar uma pequena larva completa; e se uma célula for removida da blastula, as outras células compensarão.
Nos deuteróstomos, a mesoderme forma-se como evaginação do estômago desenvolvido que se belisca, formando o coeloma. Isto chama-se enterocoely.
Outra característica presente tanto no Hemichordata como no Chordata é a faringe; a presença de espiráculos ou cortes de guelras na faringe, que também se encontra em alguns equinodermos fósseis primitivos (mitratos). Um cordão nervoso oco é encontrado em todas as cordas, incluindo os tunicados (na fase larval). Alguns hemicordados também têm um cordão nervoso tubular. Na fase embrionária inicial, parece ser o cordão nervoso oco das cordas.
Por causa do sistema nervoso altamente modificado dos equinodermos, não é possível discernir muito sobre os seus antepassados nesta matéria, mas com base em factos diferentes é bem possível que todos os actuais deuteróstomos tenham evoluído de um antepassado comum que tinha fendas nas guelras faríngeas, um cordão nervoso oco, músculos circulares e longitudinais e um corpo segmentado. Poderia ter-se assemelhado ao pequeno grupo de deuteróstomos de urocordate Cambriano chamado Vetulicolia.
Formação da boca e ânus
Artigo principal: Origens embriológicas da boca e do ânus
A característica que define o deuterostoma é o facto de o blastopore (a abertura no fundo da gástrula formadora) se tornar o ânus, enquanto que nos protostomes o blastopore se torna a boca. A boca do deuterostoma desenvolve-se na extremidade oposta do embrião a partir do blastopore e um tracto digestivo desenvolve-se no meio, ligando os dois.
Em muitos animais, estas fases iniciais de desenvolvimento evoluíram mais tarde de formas que já não reflectem estes padrões originais. Por exemplo, os humanos já formaram um tubo digestivo no momento da formação da boca e do ânus. Depois a boca é formada primeiro, durante a quarta semana de desenvolvimento, e o ânus é criado quatro semanas depois, formando temporariamente uma cloaca.
Originas e evolução
A maioria dos animais mais complexos que as medusas e outros cnidários são divididos em dois grupos, os protostomas e os deuterostomas. As cordas (que incluem todos os vertebrados) são deuteróstomos. Parece provável que a Template:Ma/1 milhão de anos de idade Kimberella era membro dos protostomas. Isto implica que as linhagens de protostomas e deuterostomas se dividiram algum tempo antes do aparecimento da Kimberella – pelo menos Template:Ma/1 milhão de anos atrás, e portanto muito antes do início do Template Cambriano:Ma/1 milhão de anos atrás, ou seja, durante a parte final da Era Ediacaran (cerca de 635-542 Mya, por volta do fim da glaciação Marinoana global no Neoproterozóico tardio). O deuterostoma proposto mais antigo descoberto é Saccorhytus coronarius, que viveu há aproximadamente 540 milhões de anos atrás. Os investigadores que fizeram a descoberta acreditam que o Saccorhytus é um antepassado comum a todos os deuterostomas anteriormente conhecidos.
Fósseis de um grande grupo de deuterostomas, os equinodermos (cujos membros modernos incluem estrelas do mar, ouriços do mar e crinóides), são bastante comuns desde o início da Série 2 do Cambriano, Template:Ma/1 milhões de anos atrás. O Rhabdotubus johanssoni fóssil do Cambriano Médio foi interpretado como um hemicórdio pterobranqueado. As opiniões divergem sobre se o fóssil Yunnanozoon da fauna Chengjiang, do Cambriano anterior, era um hemicordate ou uma corda. Outro fóssil de Chengjiang, Haikouella lanceolata, também da fauna de Chengjiang, é interpretado como um cordate e possivelmente um craniado, pois mostra sinais de um coração, artérias, filamentos branquiais, uma cauda, um acorde neural com um cérebro na extremidade frontal, e possivelmente olhos – embora também tivesse tentáculos curtos à volta da boca. Haikouichthys e Myllokunmingia, também da fauna Chengjiang, são considerados como peixes. Pikaia, descoberto muito antes, mas do xisto Burgess de Mid Cambrian, é também considerado como um cordeiro primitivo.
Por outro lado, os fósseis de cordas precoces são muito raros, pois as cordas não-vertebradas não têm tecido ósseo ou dentes, e os fósseis de cordas não-vertebradas pós-cambrianas são conhecidos à parte do Paleobranchiostoma de idade pérmica, vestígios de fósseis do tunicato colonial ordoviciano Catellocaula, e vários espículas de idade jurássica e terciária, atribuídos provisoriamente aos ascidianos.
Phylogeny
Below é uma árvore filogenética que mostra relações de consenso entre os taxa deuterostoma. As provas filogenómicas sugerem que a família enteropneust, Torquaratoridae, se enquadra na família Ptychoderidae. A árvore é baseada em 16S +18S rRNA dados de sequência e estudos filogenómicos de múltiplas fontes. As datas aproximadas para cada radiação para um novo clade são dadas em milhões de anos atrás (Mya).
Nephrozoa |
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Classificação
Aqui estão os seguintes fila/subgrupos deuterostomas.
- li>Superfilo Deuterostomia
- Subfilo Vertebrata (Craniata) – 9 classes (vertebrados – mamíferos, répteis, anfíbios, aves, e peixes)
- Infraphylum Agnatha (Cyclostomata ou incertae sedis) – 2 classes (peixe sem mandíbula – hagfish e lampreys)
- Infraphylum Gnathostomata – 7 classes (vertebrados de mandíbula – mamíferos, répteis, anfíbios, pássaros, peixes ósseos, e peixes cartilaginosos)
- Sedas de incertae de classe superior – 1 classe (peixes cartilaginosos – tubarões, raias, e quimeras)
li> Osteichthyes de classe superior – 2 classes (peixes ósseos, 98.8% de todos os peixes – peixes com barbatanas de raia e peixes com barbatanas de lóbulo)
- Superclasse Tetrapoda – 4 classes (vertebrados de quatro membros – mamíferos, répteis, anfíbios, e aves)
/li>/ul>/li>/li>/ul>/li>/li>/li>/li>/li>>Filo Hemichordata – 3 classes (hemichordatos, conhecidos como bolotas)
- Filo Echinodermata (equinodermatos – estrelas do mar, estrelas frágeis, lírios do mar, ouriços-do-mar, e pepinos do mar)
- Subfilo Asterozoa – 2 classes (estrelas do mar e estrelas frágeis)
- Subfilo Crinozoa – 1 classe (lírios do mar)
- Subfilo Echinozoa – 2 classes (ouriços-do-mar e pepinos-do-mar)
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- UCMP-Deuterostomes
- Decifrando a filogenia do deuterostoma: molecular, perspectivas morfológicas e paleontológicas
- Deuterostomia na Encyclopædia Britannica
- Phoronida
- Brachiopoda
- Bryozoa (?)
- Entoprocta (?)
- Phoronida
- Brachiopoda
- Bryozoa (?)
- Entoprocta (?)
- li>Phylum Chordata (vertebrados, tunicados, e lanceletes)
- Subfilo Cefalochordata – 1 classe (lanceletes)Subfilo Tunicata (Urochordata) – 4 classes (tunicados)
Ver também
- li>Linha do tempo de vida
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