A integração dos sinais de feedback sensorial e dos comandos motores centrais a vários níveis do sistema nervoso central desempenha um papel crítico no controlo do movimento. A investigação sobre a medula espinal do gato mostrou que, ao nível da medula espinal, os aferentes sensoriais e as vias motoras descendentes convergem para os interneurónios espinais comuns. Estudos humanos desde os anos 70 têm documentado como esta integração de comandos motores e sinais de feedback sensoriais é utilizada para controlar a actividade muscular durante o movimento. Durante a locomoção, a soma das entradas convergentes do gerador de padrões centrais (GCP), feedback sensorial, comandos descendentes e outras propriedades intrínsecas ativadas por diferentes neuromoduladores dão origem à actividade dos interneurónios. Além disso, esta actividade interneuronal foi registada directamente ou inferida a partir da modulação da resposta nos seus alvos pós-sinápticos, na maioria das vezes motoneurónios. A forma mais eficiente de colocar sinais sensoriais em vias reflexas é controlar o nível de disparo dos interneurónios. Por exemplo, durante a locomoção, a actividade interneuronal é modulada por excitação ou inibição, dependendo das vias reflexas. Assim, diferentes padrões de actividade interneuronal determinarão que vias estão abertas, bloqueadas ou moduladas.
NeurotransmissorEdit
A informação sensorial que é transmitida à medula espinal é modulada por uma rede complexa de interneurónios excitatórios e inibitórios. Diferentes neurotransmissores são libertados por diferentes interneurónios, mas os dois neurotransmissores mais comuns são GABA, o neurotransmissor inibitório primário e glutamato, o neurotransmissor excitatório primário. A acetilcolina é um neurotransmissor que frequentemente activa os interneurónios ligando-se a um receptor na membrana.
Células de RenshawEdit
Células de Renshaw estão entre os primeiros interneurónios identificados. Este tipo de interneurões projecta em α-motoneurões, onde estabelece inibição expressando o seu neurotransmissor inibitório glicina. Contudo, alguns relatórios indicaram que as células de Renshaw sintetizam proteínas de ligação ao cálcio calbindin-D28k e parvalbumina. Além disso, durante o reflexo espinhal, as células de Renshaw controlam a actividade dos motoneurões espinhais. Além disso, as células de Renshaw fazem ligações inibitórias a vários grupos de neurónios motores, Ia inibitórios, assim como ao mesmo neurónio motor que os excitava anteriormente. Além disso, a ligação aos neurónios motores estabelece um sistema de feedback negativo que pode regular a taxa de disparo dos neurónios motores. Além disso, as ligações aos interneurónios inibidores de Ia podem modular a força da inibição recíproca ao neurónio motor antagonista.
Ia interneurónio inibidorEdit
Joints são controlados por dois conjuntos opostos de músculos chamados extensores e flexores que devem trabalhar em sincronia para permitir o movimento adequado e desejado. Quando um fuso muscular é esticado e o reflexo de estiramento é activado, o grupo muscular oposto deve ser inibido para impedir de trabalhar contra o músculo agonista. O interneurónio espinhal chamado Ia inibitório é responsável por esta inibição do músculo antagonista. O Ia aferente do fuso muscular entra na medula espinal, e um ramo sinaliza o neurónio motor alfa que provoca a contracção do músculo agonista. Assim, resulta na criação do reflexo comportamental.
Ao mesmo tempo, o outro ramo das sinapses aferentes do Ia sobre o interneurónio inibidor do Ia, que por sua vez sinapsa o neurónio motor alfa do músculo antagonista. Como o Ia interneuron é inibitório, impede o neurónio motor alfa oposto de disparar. Assim, impede a contracção do músculo antagonista. Sem ter este sistema de inibição recíproca, ambos os grupos de músculos podem contrair ao mesmo tempo e trabalhar um contra o outro. Isto resulta em gastar também uma maior quantidade de energia.
Além disso, a inibição recíproca é importante para o mecanismo subjacente ao movimento voluntário. Quando o músculo antagonista relaxa durante o movimento, isto aumenta a eficiência e a velocidade. Isto impede que os músculos em movimento trabalhem contra a força de contracção dos músculos antagonistas. Assim, durante o movimento voluntário, os interneurónios inibidores do Ia são utilizados para coordenar a contracção muscular.
Outros, os interneurónios inibitórios de Ia permitem aos centros superiores coordenar os comandos enviados aos dois músculos que trabalham um em frente do outro numa única articulação através de um único comando. O interneuron recebe o comando de entrada dos axónios descendentes corticospinais de tal forma que o sinal descendente, que activa a contracção de um músculo, provoca o relaxamento dos outros músculos.
Ib inibitório interneuronEdit
O reflexo de inibição autógena é um fenómeno de reflexo espinhal que envolve o órgão tendinoso de Golgi. Quando a tensão é aplicada a um músculo, as fibras do grupo Ib que inervam o órgão tendinoso de Golgi são activadas. Estas fibras aferentes projectam-se na medula espinal e sinapse com os interneurónios da coluna vertebral chamados interneurónios inibidores de Ib. Este interneurão espinhal faz uma sinapse inibitória sobre o neurónio motor alfa que inerva o mesmo músculo que causou o ib aferente ao fogo. Como resultado deste reflexo, a activação do ib aferente provoca a inibição do neurónio motor alfa. Assim, a contracção do músculo pára. Este é um exemplo de um reflexo sináptico, no qual o circuito contém um interneurão espinal entre o aferente sensorial e o neurónio motor.
As actividades dos músculos extensor e flexor devem ser coordenadas no reflexo de inibição autogénica. Os ramos aferentes ib na medula espinal. Um ramo sintetiza o interneurónio inibidor da ib. O outro ramo sinapsa para um interneurão excitatório. Este interneurão excitatório inerva o neurónio motor alfa que controla o músculo antagonista. Quando o músculo agonista é inibido de se contrair, o músculo antagonista contrai-se.
Interneurónios excitatóriosEdit
Um importante reflexo iniciado pelos receptores cutâneos e receptores de dor é o reflexo flexor. Este mecanismo de reflexo permite a retirada rápida das partes do corpo, neste caso um membro, do estímulo nocivo. O sinal viaja para a medula espinal e uma resposta é iniciada mesmo antes de viajar até aos centros cerebrais para uma decisão consciente a ser tomada. O circuito reflexo envolve a activação dos receptores de dor do Grupo III devido a um estímulo que afecta um membro, por exemplo, um pé. Estes aferentes entram na medula espinal e viajam até à região lombar, onde sinapseiam um interneuron excitatório. Este interneurónio excita o neurónio motor alfa que provoca a contracção do músculo flexor da coxa.
Tambem, o Grupo III aferente viaja até à vértebra L2, onde se ramificam para outro interneurão excitatório. Este interneurão excita os neurónios motores alfa, que depois excitam o músculo flexor da anca. Esta comunicação sincronizada permite a remoção de toda a perna do estímulo doloroso. Este é um exemplo do circuito da medula espinal coordenando o movimento em várias articulações simultaneamente. Além disso, durante o reflexo flexor, quando as articulações do joelho e da anca são flexionadas, os músculos extensores do antagonista devem ser inibidos. Este efeito inibidor é alcançado quando os interneurónios inibidores da sinapse do Grupo III, que por sua vez sinapse os neurónios motores alfa inervando o músculo antagonista.
O reflexo flexor não só coordena a actividade da perna a ser removida, mas também a actividade da outra perna. Quando uma perna é removida, o peso do corpo precisa de ser distribuído pela perna oposta para manter o equilíbrio do corpo. Assim, o reflexo flexor incorpora um reflexo de extensão cruzada. Um ramo do Grupo III sinapse aferente sinapse um interneurão excitatório, que estende o seu axônio através da linha média até à medula espinal contralateral. Nesse local, o interneurão excita os neurónios motores alfa que inervam os músculos extensores da perna oposta. Isto permite a manutenção do equilíbrio e da postura corporal.