La integración de las señales de retroalimentación sensorial y las órdenes motoras centrales en varios niveles del sistema nervioso central desempeña un papel crítico en el control del movimiento. Las investigaciones sobre la médula espinal del gato han demostrado que, a nivel de la médula espinal, las aferencias sensoriales y las vías motoras descendentes convergen en interneuronas espinales comunes. Los estudios realizados en humanos desde la década de 1970 han documentado cómo se utiliza esta integración de órdenes motoras y señales de retroalimentación sensorial para controlar la actividad muscular durante el movimiento. Durante la locomoción, la suma de las entradas convergentes del generador central de patrones (CPG), la retroalimentación sensorial, las órdenes descendentes y otras propiedades intrínsecas activadas por diferentes neuromoduladores dan lugar a la actividad de las interneuronas. Además, esta actividad interneuronal se registraba directamente o se infería a partir de la modulación de la respuesta en sus objetivos postsinápticos, casi siempre motoneuronas. La forma más eficaz de controlar las señales sensoriales en las vías reflejas es controlar el nivel de disparo de las interneuronas. Por ejemplo, durante la locomoción, la actividad interneuronal se modula a través de la excitación o la inhibición en función de las vías reflejas. Así, diferentes patrones de actividad interneuronal determinarán qué vías están abiertas, bloqueadas o moduladas.
NeurotransmisorEdit
La información sensorial que se transmite a la médula espinal está modulada por una compleja red de interneuronas excitadoras e inhibidoras. Diferentes interneuronas liberan distintos neurotransmisores, pero los dos neurotransmisores más comunes son el GABA, el principal neurotransmisor inhibidor, y el glutamato, el principal neurotransmisor excitador. La acetilcolina es un neurotransmisor que suele activar las interneuronas al unirse a un receptor de la membrana.
Células de RenshawEditar
Las células de Renshaw se encuentran entre las primeras interneuronas identificadas. Este tipo de interneurona se proyecta sobre las α-motoneuronas, donde establece la inhibición mediante la expresión de su neurotransmisor inhibidor glicina. Sin embargo, algunos informes han indicado que las células de Renshaw sintetizan las proteínas de unión al calcio calbindina-D28k y parvalbúmina. Además, durante el reflejo espinal, las células de Renshaw controlan la actividad de las motoneuronas espinales. Además, las células de Renshaw establecen conexiones inhibitorias con varios grupos de motoneuronas, interneuronas inhibitorias Ia y la misma motoneurona que las ha excitado previamente. Además, la conexión con las motoneuronas establece un sistema de retroalimentación negativa que puede regular el ritmo de disparo de las motoneuronas. Además, las conexiones con las interneuronas inhibidoras Ia pueden modular la fuerza de la inhibición recíproca a la motoneurona antagonista.
Interneurona inhibidora IaEditar
Las articulaciones están controladas por dos conjuntos opuestos de músculos llamados extensores y flexores que deben trabajar en sincronía para permitir un movimiento adecuado y deseado. Cuando un huso muscular se estira y se activa el reflejo de estiramiento, el grupo muscular opuesto debe ser inhibido para evitar que trabaje en contra del músculo agonista. La interneurona espinal llamada interneurona inhibidora Ia es responsable de esta inhibición del músculo antagonista. La aferencia Ia del huso muscular entra en la médula espinal, y una rama hace sinapsis con la motoneurona alfa que hace que el músculo agonista se contraiga. Así, se produce la creación del reflejo conductual.
Al mismo tiempo, la otra rama de la aferente Ia hace sinapsis con la interneurona inhibidora Ia, que a su vez hace sinapsis con la neurona motora alfa del músculo antagonista. Como la interneurona Ia es inhibidora, impide que la motoneurona alfa opuesta se dispare. Así, impide que el músculo antagonista se contraiga. Sin este sistema de inhibición recíproca, ambos grupos de músculos pueden contraerse al mismo tiempo y trabajar el uno contra el otro. Esto hace que también se gaste una mayor cantidad de energía.
Además, la inhibición recíproca es importante para el mecanismo que subyace al movimiento voluntario. Cuando el músculo antagonista se relaja durante el movimiento, esto aumenta la eficiencia y la velocidad. Esto evita que los músculos en movimiento trabajen contra la fuerza de contracción de los músculos antagonistas. Así, durante el movimiento voluntario, las interneuronas inhibidoras Ia se utilizan para coordinar la contracción muscular.
Además, las interneuronas inhibidoras Ia permiten a los centros superiores coordinar las órdenes enviadas a los dos músculos que trabajan de forma opuesta en una misma articulación a través de una única orden. La interneurona recibe la orden de entrada de los axones descendentes corticoespinales de forma que la señal descendente, que activa la contracción de un músculo, provoca la relajación de los otros músculos.
Interneurona inhibidora IaEditar
El reflejo de inhibición autógena es un fenómeno reflejo espinal que implica al órgano tendinoso de Golgi. Cuando se aplica tensión a un músculo, se activan las fibras del grupo Ib que inervan el órgano tendinoso de Golgi. Estas fibras aferentes se proyectan en la médula espinal y hacen sinapsis con las interneuronas espinales llamadas interneuronas inhibidoras Ib. Esta interneurona espinal hace una sinapsis inhibitoria en la motoneurona alfa que inerva el mismo músculo que provocó el disparo de la aferente Ib. Como resultado de este reflejo, la activación de la aferente Ib hace que la motoneurona alfa se inhiba. Así, la contracción del músculo se detiene. Este es un ejemplo de reflejo disináptico, en el que el circuito contiene una interneurona espinal entre la aferente sensorial y la neurona motora.
Las actividades de los músculos extensores y flexores deben coordinarse en el reflejo de inhibición autógeno. La aferente Ib se ramifica en la médula espinal. Una rama hace sinapsis con la interneurona inhibidora Ib. La otra rama hace sinapsis con una interneurona excitadora. Esta interneurona excitadora inerva la motoneurona alfa que controla el músculo antagonista. Cuando se inhibe la contracción del músculo agonista, el músculo antagonista se contrae.
Interneuronas excitatoriasEditar
Un importante reflejo iniciado por los receptores cutáneos y los receptores del dolor es el reflejo flexor. Este mecanismo reflejo permite retirar rápidamente las partes del cuerpo, en este caso una extremidad, del estímulo perjudicial. La señal viaja hasta la médula espinal y se inicia una respuesta incluso antes de que viaje hasta los centros cerebrales para que se tome una decisión consciente. El circuito reflejo implica la activación de los aferentes del Grupo III de receptores del dolor debido a un estímulo que afecta a una extremidad, por ejemplo, un pie. Estos aferentes entran en la médula espinal y suben hasta la región lumbar, donde hacen sinapsis con una interneurona excitadora. Esta interneurona excita la motoneurona alfa que provoca la contracción del músculo flexor del muslo.
También, las aferentes del Grupo III viajan hasta la vértebra L2, donde se ramifican en otra interneurona excitatoria. Esta interneurona excita las motoneuronas alfa, que a su vez excitan el músculo flexor de la cadera. Esta comunicación sincronizada permite alejar toda la pierna del estímulo doloroso. Este es un ejemplo del circuito de la médula espinal que coordina el movimiento en varias articulaciones simultáneamente. Además, durante el reflejo flexor, cuando las articulaciones de la rodilla y de la cadera se flexionan, los músculos extensores antagonistas deben inhibirse. Este efecto inhibitorio se consigue cuando las aferentes del grupo III hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras que, a su vez, hacen sinapsis con las motoneuronas alfa que inervan el músculo antagonista.
El reflejo flexor no sólo coordina la actividad de la pierna que se retira, sino también la de la otra pierna. Cuando se retira una pierna, el peso del cuerpo debe distribuirse a la pierna opuesta para mantener el equilibrio del cuerpo. Así, el reflejo flexor incorpora un reflejo de extensión cruzado. Una rama de la sinapsis aferente del Grupo III una interneurona excitatoria, que extiende su axón a través de la línea media hacia la médula espinal contralateral. En ese lugar, la interneurona excita las motoneuronas alfa que inervan los músculos extensores de la pierna contraria. Esto permite mantener el equilibrio y la postura corporal.