L’integrazione dei segnali di feedback sensoriali e dei comandi motori centrali a diversi livelli del sistema nervoso centrale gioca un ruolo critico nel controllo del movimento. La ricerca sul midollo spinale del gatto ha dimostrato che a livello del midollo spinale le afferenze sensoriali e le vie motorie discendenti convergono su interneuroni spinali comuni. Gli studi sull’uomo a partire dagli anni ’70 hanno documentato come questa integrazione dei comandi motori e dei segnali di feedback sensoriali sia usata per controllare l’attività muscolare durante il movimento. Durante la locomozione, la somma degli input convergenti dal generatore centrale di schemi (CPG), il feedback sensoriale, i comandi discendenti e altre proprietà intrinseche attivate da diversi neuromodulatori danno origine all’attività degli interneuroni. Inoltre, questa attività interneuronale è stata registrata direttamente o dedotta dalla modulazione della risposta nei loro obiettivi postsinaptici, più spesso motoneuroni. Il modo più efficiente per controllare i segnali sensoriali nelle vie riflesse è quello di controllare il livello di accensione degli interneuroni. Per esempio, durante la locomozione, l’attività interneuronale è modulata tramite eccitazione o inibizione a seconda delle vie riflesse. Così, diversi modelli di attività interneuronale determineranno quali vie sono aperte, bloccate o modulate.
NeurotransmitterEdit
Le informazioni sensoriali che vengono trasmesse al midollo spinale sono modulate da una complessa rete di interneuroni eccitatori e inibitori. Diversi neurotrasmettitori sono rilasciati da diversi interneuroni, ma i due neurotrasmettitori più comuni sono il GABA, il neurotrasmettitore inibitorio primario e il glutammato, il neurotrasmettitore eccitatorio primario. L’acetilcolina è un neurotrasmettitore che spesso attiva gli interneuroni legandosi a un recettore sulla membrana.
Cellule di RenshawModifica
Le cellule di Renshaw sono tra i primi interneuroni identificati. Questo tipo di interneurone proietta su α-motoneuroni, dove stabilisce l’inibizione esprimendo il neurotrasmettitore inibitorio glicina. Tuttavia, alcuni rapporti hanno indicato che le cellule Renshaw sintetizzano le proteine leganti il calcio calbindina-D28k e parvalbumina. Inoltre, durante il riflesso spinale, le cellule Renshaw controllano l’attività dei motoneuroni spinali. Inoltre, le cellule Renshaw stabiliscono connessioni inibitorie con diversi gruppi di motoneuroni, interneuroni inibitori Ia e con lo stesso motoneurone che le ha eccitate in precedenza. Inoltre, la connessione ai motoneuroni stabilisce un sistema di feedback negativo che può regolare il tasso di accensione dei motoneuroni. Inoltre, le connessioni agli interneuroni inibitori Ia possono modulare la forza dell’inibizione reciproca al motoneurone antagonista.
interneurone inibitorio IaModifica
Le articolazioni sono controllate da due serie opposte di muscoli chiamati estensori e flessori che devono lavorare in sincronia per permettere un movimento corretto e desiderato. Quando un fuso muscolare viene allungato e si attiva il riflesso di stiramento, il gruppo muscolare opposto deve essere inibito per evitare che lavori contro il muscolo agonista. L’interneurone spinale chiamato interneurone inibitorio Ia è responsabile di questa inibizione del muscolo antagonista. L’afferente Ia del fuso muscolare entra nel midollo spinale, e un ramo sinapsi al motoneurone alfa che fa contrarre il muscolo agonista. Così, il risultato è la creazione del riflesso comportamentale.
Al tempo stesso, l’altro ramo dell’afferente Ia sinapsi al interneurone inibitorio Ia, che a sua volta sinapsi al neurone alfa del muscolo antagonista. Poiché l’interneurone Ia è inibitorio, impedisce al motoneurone alfa opposto di sparare. Così, impedisce al muscolo antagonista di contrarsi. Senza questo sistema di inibizione reciproca, entrambi i gruppi di muscoli possono contrarsi allo stesso tempo e lavorare uno contro l’altro. Questo si traduce in un maggiore dispendio di energia.
Inoltre, l’inibizione reciproca è importante per il meccanismo alla base del movimento volontario. Quando il muscolo antagonista si rilassa durante il movimento, questo aumenta l’efficienza e la velocità. Questo impedisce ai muscoli in movimento di lavorare contro la forza di contrazione dei muscoli antagonisti. Così, durante il movimento volontario, gli interneuroni inibitori Ia sono utilizzati per coordinare la contrazione muscolare.
Inoltre, gli interneuroni inibitori Ia permettono ai centri superiori di coordinare i comandi inviati ai due muscoli che lavorano uno di fronte all’altro in una singola articolazione attraverso un unico comando. L’interneurone riceve il comando in ingresso dagli assoni discendenti corticospinali in modo tale che il segnale discendente, che attiva la contrazione di un muscolo, provoca il rilassamento degli altri muscoli.
Interneurone inibitorio IaModifica
Il riflesso di inibizione autogena è un fenomeno riflesso spinale che coinvolge l’organo tendineo Golgi. Quando la tensione è applicata a un muscolo, le fibre del gruppo Ib che innervano l’organo tendineo del Golgi sono attivate. Queste fibre afferenti si proiettano sul midollo spinale e sinapsi con gli interneuroni spinali chiamati interneuroni inibitori Ib. Questo interneurone spinale fa una sinapsi inibitoria sul motoneurone alfa che innerva lo stesso muscolo che ha fatto scattare l’afferente Ib. Come risultato di questo riflesso, l’attivazione dell’afferente Ib provoca l’inibizione del motoneurone alfa. Così, la contrazione del muscolo si ferma. Questo è un esempio di riflesso disinaptico, in cui il circuito contiene un interneurone spinale tra l’afferente sensoriale e il motoneurone.
Le attività dei muscoli estensori e flessori devono essere coordinate nel riflesso di inibizione autogena. L’afferente Ib si ramifica nel midollo spinale. Un ramo fa da sinapsi all’interneurone inibitorio Ib. L’altro ramo sinapsi su un interneurone eccitatorio. Questo interneurone eccitatorio innerva il motoneurone alfa che controlla il muscolo antagonista. Quando il muscolo agonista è inibito dal contrarsi, il muscolo antagonista si contrae.
Interneuroni eccitatoriModifica
Un importante riflesso iniziato dai recettori cutanei e dai recettori del dolore è il riflesso flessore. Questo meccanismo riflesso permette di ritirare rapidamente le parti del corpo, in questo caso un arto, dallo stimolo dannoso. Il segnale viaggia fino al midollo spinale e viene avviata una risposta ancora prima che viaggi fino ai centri cerebrali per una decisione cosciente da prendere. Il circuito riflesso comporta l’attivazione delle afferenze del gruppo III dei recettori del dolore a causa di uno stimolo che colpisce un arto, per esempio un piede. Queste afferenze entrano nel midollo spinale e viaggiano fino alla regione lombare, dove sinapsi un interneurone eccitatorio. Questo interneurone eccita il motoneurone alfa che causa la contrazione del muscolo flessore della coscia.
Anche l’afferente di gruppo III viaggia fino alla vertebra L2, dove si dirama su un altro interneurone eccitatorio. Questo interneurone eccita i motoneuroni alfa, che poi eccitano il muscolo flessore dell’anca. Questa comunicazione sincronizzata permette la rimozione di tutta la gamba dallo stimolo doloroso. Questo è un esempio del circuito del midollo spinale che coordina il movimento in diverse articolazioni simultaneamente. Inoltre, durante il riflesso flessore, quando le articolazioni del ginocchio e dell’anca sono flesse, i muscoli estensori antagonisti devono essere inibiti. Questo effetto inibitorio si ottiene quando le afferenze del gruppo III sinaptano interneuroni inibitori che a loro volta sinaptano i motoneuroni alfa che innervano il muscolo antagonista.
Il riflesso flessore non solo coordina l’attività della gamba rimossa ma anche l’attività dell’altra gamba. Quando una gamba viene rimossa, il peso del corpo deve essere distribuito sulla gamba opposta per mantenere l’equilibrio del corpo. Così, il riflesso flessore incorpora un riflesso di estensione incrociata. Un ramo del gruppo III afferente sinapsi un interneurone eccitatorio, che estende il suo assone attraverso la linea mediana nel midollo spinale controlaterale. In quella posizione, l’interneurone eccita i motoneuroni alfa che innervano i muscoli estensori della gamba opposta. Questo permette di mantenere l’equilibrio e la postura del corpo.