Das kompetitive Ausschlussprinzip in stochastischen Umgebungen

Anhang A: Beweis von Theorem 4.1

Wenn die Anzahl der Arten streng größer ist als die Anzahl der Ressourcen, $n>m$, ist das System

$$begin{aligned} \sum _{i=1}^nc_{i} b_{ij}=0, ~j=1,\dots ,m \end{aligned}$

(A.1)

Es gibt eine nichttriviale Lösung $(c_1, \dots , c_n)$.

Theorem A.1

Angenommen, dass $\lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty , j=1,\dots ,m$. Nehmen wir weiter an, dass n Spezies gemäß (4.3) interagieren, die Anzahl der Spezies größer ist als die Anzahl der Ressourcen $n>m$ und die Ressourcen von den Speziesdichten gemäß (2.2) abhängen, so dass sie schließlich erschöpft werden. Nehmen wir weiter an, dass $g_i(\mathbf {x})=1$ und

$\begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<\infty , \end{aligned}$

für $j=1,\dots ,m$. Sei $(c_1,\dots ,c_n)$ eine nicht-triviale Lösung von (A.1) und angenommen, dass $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) \ne 0$. Dann ist für beliebige Anfangsdichten $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ mit Wahrscheinlichkeit 1

$$\begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow 0}\dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}}{t}<0. \end{aligned}$

Beweis von Theorem 4.1

Setzen Sie $g_i(\mathbf {x})=1$, $i=1,\dots , n$ und $\sum _jb_{ij}>b_m>0$ für jedes i und irgendein $b_m>0$ voraus. Beachten Sie, dass, wenn $\sum _j b_{ij}=0$, wir $R_j$ aus der Gleichung entfernen können. Nehmen wir an, dass

$$begin{aligned} 0<r_m\le \liminf {\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<\infty . \end{aligned}$

Dann, da $\lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty $, haben wir, wenn $|\mathbf {x}|$ groß ist, dass:

$$\begin{aligned} \sum _{i}\left( -x_i\alpha _i+x_i\sum _j b_{ij} R_j(\mathbf {x})\right)\le & {} -\sum _{i}\left( x_i\alpha _i +x_i\sum _j b_{ij} |R_{j}(\mathbf {x})|\right) \\\le & {} -\sum _{i}\left( x_i\alpha _i +x_i r_m \sum _j b_{ij} |R_{1}(\mathbf {x})|\right) \\\\le & {} – r_mb_m\left( \sum _i x_i\right) |R_1(\mathbf {x})|\\\\le & {} -\frac{r_m b_m}{mR_m}\left( \sum _i x_i\right) \sum _j |R_j(\mathbf {x})| \end{aligned}$

Was zusammen mit der Linearität des Diffusionsteils impliziert, dass Annahme 1.1 aus der Arbeit von HN16 mit $\mathbf {c}=(1,\dots , 1)$ gilt. Daraus folgt, dass für jeden Startpunkt $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ die SDE (4.3) eine eindeutige positive Lösung hat und nach Hening und Nguyen (2018a) (Gleichung (5.22)) mit Wahrscheinlichkeit 1

$$begin{aligned} \limsup _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty }\frac{\ln \Vert \mathbf {x}\Vert }{t}\le 0. \end{aligned}$

(A.2)

Indem wir eventuell alle $c_i$ durch $-c_i$ ersetzen, können wir annehmen, dass $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) >0$. Wenn wir dies in Verbindung mit (4.3), (A.1) und dem Itô-Lemma verwenden, sehen wir, dass

$$begin{aligned} \dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) +\frac{1}{t}\sum _{i=1}^n c_i\int _0^tE_i(s)\,ds \end{aligned}$

Lässt man $t\rightarrow \infty $ und verwendet, dass $\lim _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_iE_i(t)}{t}=0$ mit Wahrscheinlichkeit 1 ist, erhält man, dass mit Wahrscheinlichkeit 1

$$begin{aligned} \lim _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) < 0. \end{aligned}$

In Anbetracht von (A.2) impliziert dies, dass mit der Wahrscheinlichkeit 1

$\begin{aligned} \limsup {t}rightarrow \infty } \dfrac{\ln \left( \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}\right) }{t}<0. \end{aligned}$

(\quadratisch \)

Anhang B: Beweis von Theorem 4.2

Angenommen, zwei Spezies interagieren gemäß

$$\begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\right) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \,dB_i(t), ~i=1,2, \end{aligned}$

Die Ressource R hängt linear von den Speziesdichten ab

$$\begin{aligned} R(\mathbf {x})={\overline{R}} – a_1 x_1(t) – a_2x_2(t) \end{aligned}$

und $b_i{\overline{R}}>\alpha _i, i=1,2$. Dann gibt es $\beta _1, \beta _2>0$, so dass die beiden Arten koexistieren.

Beweis

Betrachten

$$begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\right) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \,dB_i(t), ~i=1,2. \end{aligned}$

Wenn die Spezies $x_2$ abwesend ist, hat die Spezies $x_1$ die ein-dimensionale Dynamik

$$begin{aligned} dx(t) = x(t)\left( -\alpha _1 + b_1 ({\overline{R}}-a_1x(t))\right) dt+ x(t)\sqrt{\beta _1 x(t)} \,dB_1(t). \end{aligned}$

Da $b_1{\overline{R}}>\alpha _1$, können wir mit Hilfe von Hening und Nguyen (2018a) zeigen, dass der Prozess x(t) ein eindeutiges invariantes Maß auf $(0,\infty )$ hat, nämlich $\mu _1$. Außerdem zeigt (Hening und Nguyen 2018a, Lemma 2.1 ), dass

$$\begin{aligned} \int _0^\infty \left( -\alpha _1+b_1({\overline{R}}-a_1 x)-\beta _1x\right) \mu _1(dx)=0 \end{aligned}$

oder

$$\begin{aligned} \int _0^\infty x\mu _1(dx)=\dfrac{b_1{\overline{R}}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

Die Invasionsrate von $x_2$ in Bezug auf $x_1$ kann durch (4.2) berechnet werden als

$$\begin{aligned} \Lambda _{x_2}=\int _0^\infty \left( -\alpha _2+b_2({\overline{R}}-a_1 x)\right) \mu _1(dx) =(b_2{\overline{R}}-\alpha _2)- b_2a_1 \dfrac{b_1\overline{R}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

Ahnlich kann man die Invasionsrate von $x_1$ bezüglich $x_2$ berechnen als

$$\begin{aligned} \Lambda _{x_1}=(b_1{\overline{R}}-\alpha _1)- b_1a_2 \dfrac{b_2\overline{R}-\alpha _2}{b_2a_2+\beta _2}. \end{aligned}$

Da $b_i{\overline{R}}-\alpha _i>0$, kann man leicht sehen, dass $ \Lambda _{x_2}>0$, und $\Lambda _{x_1}>0$ wenn $ \beta _1>\dfrac{b_2a_1(b_1{\overline{R}}-\alpha _1)}{b_2\overline{R}-\alpha _2}-b_1a_1. $ und $ \beta _2>\dfrac{b_1a_2(b_2\overline{R}-\alpha _2)}{b_1{\overline{R}}-\alpha _1}-b_2a_2. $ Wenn beide Invasionsraten positiv sind, erhalten wir nach Hening und Nguyen (2018a), dass die Arten koexistieren. $\quadratisch $

Anhang C: Beweis von Theorem 4.3

Wir konstruieren ein SDE-Beispiel für zwei Arten, die um eine abiotische Ressource konkurrieren und koexistieren. Wir bemerken, dass dies allein aufgrund des Terms der zufälligen zeitlichen Umweltvariation geschieht.

Theorem C.1

Angenommen, die Dynamik der beiden Arten ist gegeben durch

$$\begin{aligned} \begin{aligned} dx_1(t)&=x_1(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt +\sigma _1x_1dB_1(t)\\\ dx_2(t)&=x_2(t)(-\alpha _2+({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt \end{aligned} \end{aligned}$

(C.1)

wobei f eine stetig differenzierbare Lipschitz-Funktion ist, die $\lim _{x\rightarrow -\infty }f(x)=-\infty $, $\dfrac{df(x)}{dx}>0, \dfrac{d^2f(x)}{dx^2}\le 0$ für alle $x\in \mathbb {R}$ und $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}<0$ für x in einem Teilintervall von $\lefty ,\frac{{\overline{R}}}{a_1}\right) $. Sei $a_1, a_2, \sigma _1, \alpha _1,\sigma _1, {\overline{R}}$ beliebige feste positive Konstanten, die $f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$ erfüllen. Dann gibt es ein Intervall $(c_0,c_1)\Teilmenge (0,\infty )$, so dass die beiden Arten für alle $\alpha _2\in (c_0,c_1)$ koexistieren.

Beweis

Die Dynamik der Spezies $x_1$ in Abwesenheit der Spezies $x_2$ ist gegeben durch die eindimensionale SDE

$$begin{aligned} dx(t)=x(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x(t)))\,dt +\sigma _1xdB_1(t).\\end{aligned}$

Da $\lim _{x\rightarrow \infty }f({\overline{R}}-a_1x)=-\infty $, und $f(\overline{R})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$, hat diese Diffusion ein eindeutiges invariantes Wahrscheinlichkeitsmaß $\mu $ auf $(0,\infty )$, dessen Dichte streng positiv auf $(0,\infty )$ ist (siehe Borodin und Salminen (2016) oder Mao (1997)). Außerdem stellt man fest, dass $\lim _{t\rightarrow \infty }\frac{\ln x(t)}{t}=0$ mit der Wahrscheinlichkeit 1 ist (unter Verwendung von Lemma 5.1 von Hening und Nguyen (2018a)) und unter Verwendung der Itô-Formel sieht man, dass

$$\begin{aligned} \int _0^\infty f({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)=\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}. \end{aligned}$

(C.2)

Da f eine konkave Funktion ist und $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}>0$ für alle x in einem Teilintervall von $\left( -\infty ,\frac{\overline{R}}{a_1}\right) $ müssen wir durch die Jensensche Ungleichung haben, dass

$$\begin{aligned} \int _0^\infty f({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)< f\left( \int _0^\infty (\overline{R}-a_1x)\mu (dx)\right) . \end{aligned}$

(C.3)

Die Tatsache, dass die Funktion f streng steigend ist, zwingt zusammen mit (C.2) und (C.3)

$$\begin{aligned} \varepsilon _0:=\int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)- f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) >0, \end{aligned}$

(C.4)

wobei $f^{-1}$ der Kehrwert von f ist – er existiert, weil f streng steigend ist. Infolgedessen kann die Invasionsrate der Spezies $x_2$ bezüglich $x_1$ des invarianten Wahrscheinlichkeitsmaßes $\mu $ mit Hilfe von (4.2) berechnet werden als

$$\begin{aligned} \Lambda _{x_2}=-\alpha _2+\int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)=\varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) – \alpha _2. \end{aligned}$

Dies impliziert, dass $\Lambda _{x_2}>0$ wenn und nur wenn

$$\begin{aligned} \alpha _2<\varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) . \end{aligned}$

(C.5)

Die Dynamik der Spezies $x_2$ in Abwesenheit der Spezies $x_1$ ist

$\begin{aligned} dy(t)=y(t)({\overline{R}}-\alpha _2-a_2y(t))dt. \end{aligned}$

Die positiven Lösungen dieser Gleichung konvergieren zum Punkt $y^*=\dfrac{\overline{R}}-\alpha _2}{a_2}$ wenn und nur wenn

$$begin{aligned} {\overline{R}}>\alpha _2. \end{aligned}$

(C.6)

Die Invasionsrate von $x_1$ in Bezug auf $x_2$ ist

$$begin{aligned} \Lambda _{x_1}=-\alpha _1-\frac{\sigma _1^2}{2}+f(\alpha _2). \end{aligned}$

Da die Funktion f steigend ist, erhalten wir $\Lambda _{x_1}>0$ wenn und nur wenn

$$\begin{aligned} \alpha _2>f^{-1}\left( \alpha _1+\frac{\sigma _1^2}{2}\right) . \end{aligned}$

(C.7)

Beachten Sie, dass $f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) <{\overline{R}}$, da unter der Annahme $f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$. Als Ergebnis erhalten wir unter Verwendung der Ungleichungen (C.5), (C.6) und (C.7), dass $\Lambda _{x_2}>0, \Lambda _{x_1}>0$ wenn überhaupt nur dann, wenn

$\begin{aligned} \alpha _2\in \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) , \overline{R}\wedge \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) +\varepsilon _0\right) \right) . \end{aligned}$

Dies impliziert durch Theorem 3.1 oder durch Benaim (2018), dass die beiden Arten koexistieren. $\quadratisch $

Anhang D: Beweis von Theorem 5.1

Vermuten Sie, dass

$\begin{aligned} \lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \left( -\alpha _i(u)+\sum _{j=1}^mb_{ij}(u)R_j(\mathbf {x},u) \right) <0, i=1,\dots , n, u=1,\dots ,N.\quad \quad \quad \end{aligned}$

(D.1)

Angenommen, es existiert ein Vektor $(c_1,\dots ,c_n)$, der gleichzeitig eine Lösung des Systems (5.5) für alle $u\ in \{1,\dots ,N\}$ ist. Dann, mit Wahrscheinlichkeit 1,

$$begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow 0}\dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}}{t}<0 \end{aligned}$

außer möglicherweise für den kritischen Fall, wenn

$$begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\nu _k=0, \end{aligned}$

(D.2)

wobei \((\nu _k)_{k\in \mathcal {N}}) das invariante Wahrscheinlichkeitsmaß der Markov-Kette (r(t)) ist.

Beweis

Unter der Bedingung (D.1) gibt es ein $M>0$, so dass die Menge $K_M:=\{\mathbf {x}\in \mathbb {R}^n: \Vert \mathbf {x}\Vert \le M\}$ ein globaler Attraktor von (5.4) ist. Daraus folgt, dass die Lösung von (5.4) schließlich in die kompakte Menge $K_M$ eintritt und diese nie verlässt. Dies zeigt insbesondere, dass der Prozess $\mathbf {x}(t)$ beschränkt ist. Als Nächstes beachten wir, dass wir annehmen können, dass

$\begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k>0. \end{aligned}$

(D.3)

Andererseits, wenn $\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k<0$, können wir $c_i$ durch $-c_i$ ersetzen, $i=1,\dots , n$ und erhalten dann (D.3). Unter Verwendung von (5.1) und der Tatsache, dass $c_i$ gleichzeitig (5.5) löst, erhalten wir

$$begin{aligned} \dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\dfrac{1}{t}\int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds \end{aligned}$

Aus der Ergodizität der Markov-Kette (r(t)) ergibt sich, dass mit der Wahrscheinlichkeit 1

$\begin{aligned} \liminf _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}= & {}\liminf _{t\rightarrow \infty }\dfrac{1}{t}\int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds\\= & {} -\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k< 0 \text { a.s.} \end{aligned}$

Da $\mathbf {x}(t)$ begrenzt ist, impliziert dies, dass mit Wahrscheinlichkeit 1

$$begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow \infty } \dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}}{t}<0. \end{aligned}$

(\quadratisch \)

Anhang E: Beweis von Theorem 5.2

Nach Benaïm und Lobry (2016), Malrieu und Zitt (2017) und Malrieu und Phu (2016) genügt es, ein Beispiel zu finden, für das die Invasionsraten $\Lambda _{x_1}, \Lambda _{x_2}$ positiv sind. Wir werden Benaïm und Lobry (2016) folgen, um die Invasionsraten der beiden Arten zu berechnen. Setzen Sie für $u=1,2$$\mu _u=-\alpha _1(u)+b_1(u){\overline{R}}, \nu _u=-\alpha _2(u)+b_2(u){\overline{R}}) \({\overline{a}}_u=\dfrac{b_1(u)a_1(u)}{\mu _u}, \overline{b}_u=\dfrac{b_1(u)a_2(u)}{\mu _u}, \overline{c}_u=\dfrac{b_2(u)a_1(u)}{\nu _u}, \overline{d}(u)=\dfrac{b_2(u)a_2(u)}{\nu _u}$, $p_u=\dfrac{1}{{\overline{a}}_u}, q_u=\dfrac{1}{{\overline{d}}_u}, \gamma _1=\dfrac{q_{12}}{\mu _u}, \gamma _2=\dfrac{q_{21}}{\nu _u}). Wenn \(p_1\ne p_2$, nehmen wir ohne Verlust der Allgemeinheit an, dass $p_1<p_2$. Definieren Sie die Funktionen

$$begin{aligned} \theta (x)=\dfrac{|x-p_1|^{\gamma _1-1}|p_2-x|^{\gamma _2-1}}{x^{1+\gamma _1+\gamma _2}} \end{aligned}$

und

$$\begin{aligned} P(x)=\dfrac{{\overline{a}}_2-{\overline{a}}_1}{|{\overline{a}}_2-\overline{a}_1|}\left . \end{aligned}$

Nach Benaïm und Lobry (2016) haben wir

$$\begin{aligned} \Lambda _{x_2}={\left}{ \begin{array}{ll} \dfrac{1}{q_{12}+q_{21}}\left( q_{21}\nu _1(1-{\overline{c}}_1 p)+q_{12}\nu _2(1-{\overline{c}}_2p)\right) &{}\text { if } p_1=p_2=p\\\ p_1p_2\dfrac{\int _{p_1}^{p_2}\theta (x)P(x)dx}{\int _{p_1}^{p_2}\theta (x)dx}&{}\text { if } p_1<p_2 \end{array}\right. } \end{aligned}$

(E.1)

Der Ausdruck für $\Lambda _{x_1}$ kann durch Vertauschen von $\mu _i$ und $\nu _i$ erhalten werden, $({\overline{a}}_i,{\overline{c}}_i)$ mit $({\overline{d}}_i,\overline{b}_i)$, und $p_i$ mit $q_i$.

Für das Beispiel aus Abb. 3 und 4 haben wir die Integralgleichung aus (E.1) zusammen mit dem numerischen Integrationspaket von Mathematica, um $\Lambda _{x_1}>0$ und $\Lambda _{x_2}>0$ zu finden. Dies impliziert durch Theorem 3.1, Benaïm und Lobry (2016) oder durch Benaim (2018), dass die beiden Arten koexistieren.

Anhang A: Beweis von Theorem 4.1

Theorem A.1

Beweis von Theorem 4.1

Anhang B: Beweis von Theorem 4.2

Beweis

Anhang C: Beweis von Theorem 4.3

Theorem C.1

Beweis

Anhang D: Beweis von Theorem 5.1

Beweis

Anhang E: Beweis von Theorem 5.2

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