Il principio di esclusione competitiva in ambienti stocastici

Appendice A: Prova del Teorema 4.1

Se il numero di specie è strettamente maggiore del numero di risorse, $n>m$, il sistema

$begin{aligned} \somma _{i=1}^nc_{i} b_{ij}=0, ~j=1,\punti ,m \fine{aligned}$

(A.1)

ammette una soluzione non banale $c_1, \punti , c_n)$.

Teorema A.1

Assumiamo che $\lim _{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty , j=1,\punti,m$. Supponiamo inoltre che n specie interagiscano secondo la (4.3), che il numero di specie sia maggiore del numero di risorse $n>m$ e che le risorse dipendano dalle densità delle specie secondo la (2.2) in modo che alla fine si esauriscano. Supponiamo inoltre che $g_i(\mathbf {x})=1$ e

$begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<infty , \end{aligned}$

per $j=1,\punti ,m$. Sia $c_1,\punti,c_n)\ una soluzione non banale di (A.1) e si assuma che \(\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+frac{sigma _{ii}}{2}}right) \ne 0$. Allora, per qualsiasi densità iniziale $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ con probabilità 1

$$begin{aligned} \limsup _{t\freccia 0}\dfrac{ln \min \x_1(t),\punti , x_n(t)\}{t}<0. \fine{aligned}$

Prova del Teorema 4.1

Supponiamo $g_i(\mathbf {x})=1$, $i=1,\punti , n$ e $\sum _jb_{ij}>b_m>0$ per qualsiasi i e qualche $b_m>0$. Si noti che se $\sum _j b_{ij}=0$ allora possiamo rimuovere $R_j$ dall’equazione. Assumiamo che

$$begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<\infty . \end{aligned}$

Allora, poiché \lim _{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty \), abbiamo quando \(|mathbf {x}||) è grande che:

$$begin{aligned} \sum _{i} a sinistra( -x_i\alpha _i+x_i\sum _j b_{ij} R_j(\mathbf {x})\destra)\le & {} -\sum _{i}left( x_i\alpha _i +x_i\sum _j b_{ij} &

& {} -\sum _{i}left( x_i\alpha _i +x_i r_m \sum _j b_{ij} && {} – r_mb_m\left( \sum _i x_i\right) |R_1(\mathbf {x})|

& {} -\frac{r_m b_m}{mR_m}left( \sum _i x_i\right) \sum _j |R_j(\mathbf {x})| \end{aligned}$

che insieme alla linearità della parte di diffusione implica che l’Assunzione 1.1 del lavoro di HN16 vale con $\mathbf {c}=(1,\punti , 1)$. Di conseguenza, per qualsiasi punto di partenza $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ la SDE (4.3) ha un’unica soluzione positiva e da Hening e Nguyen (2018a) (equazione (5.22)) con probabilità 1

$begin{aligned} \limsup _{{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty }frac{\ln \Vert \mathbf {x}Vert }{t}le 0. \end{aligned}$

(A.2)

Sostituendo eventualmente tutti i $c_i$ con $-c_i$ possiamo assumere che $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+frac{sigma _{ii}}{2}}right) >0$. Usando questo insieme a (4.3), (A.1) e al Lemma di Itô vediamo che

$$begin{aligned} \dfrac{sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+frac{sigma _{ii}}{2}}destra) +\frac{1}{t}{sum _{i=1}^n c_i\int _0^tE_i(s)\,ds \end{aligned}$

Lasciare che \lim _{t\code(t)\destra \infty \ e usando che \lim _{t\destra \infty }dfrac{\sum _{i=1}^n c_iE_i(t)}{t}=0\) con probabilità 1, otteniamo che con probabilità 1

$$begin{aligned} \lim _{t}destra \infty }dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+frac{sigma _{ii}{2}}destra) < 0. \end{aligned}$

In vista della (A.2) questo implica che con probabilità 1

$$begin{aligned} \limsup _{tutto a destra \infty } \dfrac{ln \sinistra( \min \x_1(t),\punti , x_n(t)\destra) }{t}<0. \end{aligned}$

(\quadro \)

Appendice B: Prova del Teorema 4.2

Assumiamo che due specie interagiscano secondo

$$begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\sinistra( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\destra) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \,dB_i(t), ~i=1,2, \fine{aligned}$

la risorsa R dipende linearmente dalle densità delle specie

$$begin{aligned} R(\mathbf {x})={overline{R}} – a_1 x_1(t) – a_2x_2(t) \end{aligned}$

e $b_i{overline{R}}>alpha _i, i=1,2$. Allora esistono $\beta _1, \beta _2>0$ tali che le due specie coesistono.

Prova

Considera

$$\begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\sinistra( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\destra) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \dB_i(t), ~i=1,2.

Se la specie $x_2$ è assente la specie $x_1$ ha la dinamica unidimensionaledinamica unidimensionale

$$begin{aligned} dx(t) = x(t)\sinistra( -\alpha _1 + b_1 ({overline{R}}-a_1x(t))\destra) dt+ x(t)\sqrt{beta _1 x(t)} \dB_1(t). \end{aligned}$

Siccome $b_1{overline{R}}>\alpha _1$, possiamo usare Hening e Nguyen (2018a) per mostrare che il processo x(t) ha una misura invariante unica su $(0,\infty )$, diciamo $\mu _1$. Inoltre, (Hening e Nguyen 2018a, Lemma 2.1 ) mostra che

$ $\begin{aligned} \int _0^\infty \left( -\alpha _1+b_1({overline{R}}-a_1 x)-\beta _1x\right) \mu _1(dx)=0 \end{aligned}$

$begin{aligned} \int _0^\infty x\mu _1(dx)=\dfrac{b_1{overline{R}}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

Il tasso di invasione di $x_2$ rispetto a $x_1$ può essere calcolato con la (4.2) come

$$begin{aligned} \Lambda _{x_2}=int _0^infty \left( -\alpha _2+b_2({\overline{R}}-a_1 x)\destra) \mu _1(dx) =(b_2{overline{R}-\alpha _2)- b_2a_1 \dfrac{b_1\overline{R}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}.

Similmente, si può calcolare il tasso di invasione di $x_1$ rispetto a $x_2$ come

$$begin{aligned} \Lambda _{x_1}=(b_1{overline{R}}-\alpha _1)- b_1a_2 \dfrac{b_2\overline{R}-\alpha _2}{b_2a_2+\beta _2}. \end{aligned}$

Siccome $b_i{\overline{R}}-\alpha _i>0$, si può facilmente vedere che $\Lambda _{x_2}>0$, e $\Lambda _{x_1}>0$ se $ \beta _1>dfrac{b_2a_1(b_1{\overline{R}}-\alpha _1)}{b_2\overline{R}-\alpha _2}-b_1a_1. $ e \beta _2>dfrac{b_1a_2(b_2\overline{R}-\alpha _2)}{b_1{overline{R}-\alpha _1}-b_2a_2. \) Se entrambi i tassi di invasione sono positivi otteniamo da Hening e Nguyen (2018a) che le specie coesistono.

Appendice C: Prova del Teorema 4.3

Costruiamo un esempio SDE di due specie che competono per una risorsa abiotica e coesistono. Osserviamo che questo accade solo a causa del termine di variazione ambientale temporale casuale.

Teorema C.1

Supponiamo che la dinamica delle due specie sia data da

$$begin{aligned} \begin{aligned} dx_1(t)&=x_1(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt +\sigma _1x_1dB_1(t)\ dx_2(t)&=x_2(t)(-\alpha _2+({\overline{R}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt \end{aligned} \end{aligned}$

(C.1)

dove f è una funzione Lipschitz continuamente differenziabile che soddisfa \lim _{x\rightarrow -\infty }f(x)=-\infty \), $\dfrac{df(x)}{dx}>0, \dfrac{d^2f(x)}{dx^2}le 0$ per tutti $x\ in \mathbb {R}) e \(\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}<0$ per x in qualche sottointervallo di $\left( -\infty ,\frac{{\overline{R}}}{a_1}\right) $. Sia $a_1, a_2, \sigma _1, \alpha _1,\sigma _1, {\overline{R}}}) una qualsiasi costante positiva fissa che soddisfa \(f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{sigma _1^2}{2}). Allora esiste un intervallo \(c_0,c_1)\sottoinsieme (0,\infty )$ tale che le due specie coesistono per tutti $\alpha _2\in (c_0,c_1)$.

Prova

La dinamica della specie $x_1$ in assenza della specie $x_2$ è data dalla SDE unidimensionale

$$begin{aligned} dx(t)=x(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x(t))\,dt +\sigma _1xdB_1(t).\fine{aligned}$

Siccome \lim _{x\code(01)\f(\xrightarrow \infty }f({\overline{R}}-a_1x)=-\infty \), e $f(\overline{R})>\alpha _1+dfrac{sigma _1^2}{2}), questa diffusione ha un’unica misura di probabilità invariante \(\mu $ su $(0,\infty )$ la cui densità è strettamente positiva su $(0,\infty )$ (vedi Borodin e Salminen (2016) o Mao (1997)). Inoltre, notando che $\lim _{t\destra \infty }frac{ln x(t)}{t}=0$ con probabilità 1 (usando il Lemma 5.1 di Hening e Nguyen (2018a)) e usando la formula di Itô si vede che

$$begin{aligned} \int _0^\infty f({\overline{R}}}-a_1x)\mu (dx)=\alpha _1+\dfrac{sigma _1^2}{2}. \end{aligned}$

(C.2)

Siccome f è una funzione concava e $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}>0$ per tutti gli x in qualche sottointervallo di $\left( -\infty ,\frac{overline{R}}{a_1}\destra) $ dobbiamo avere per la disuguaglianza di Jensen che

$$begin{aligned} \int _0^\infty f({overline{R}}}-a_1x)\mu (dx)< f\left( \int _0^\infty (\overline{R}-a_1x)\mu (dx)right) . \fine{aligned}$

(C.3)

Il fatto che la funzione f sia strettamente crescente insieme a (C.2) e (C.3) costringe

$$begin{aligned} \varepsilon _0:=\int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)- f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\destra) >0, \end{aligned}$

(C.4)

dove $f^{-1}}) è l’inverso di f – esiste perché f è strettamente crescente. Di conseguenza, il tasso di invasione delle specie \(x_2$ rispetto a $x_1$, della misura di probabilità invariante $\mu $, può essere calcolato usando la (4.2) come

$$begin{aligned} \Lambda _{x_2}=-\alpha _2+int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)=\varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+dfrac{\sigma _1^2}{2}}destra) – \alpha _2. \fine{aligned}$

Questo implica che $\Lambda _{x_2}>0$ se e solo se

$$begin{aligned} \alpha _2<\varepsilon _0+ f^{-1}\sinistra( \alpha _1+dfrac{sigma _1^2}{2}destra) . \end{aligned}$

(C.5)

La dinamica della specie $x_2$ in assenza della specie $x_1$ è

$$begin{aligned} dy(t)=y(t)({\overline{R}}-\alpha _2-a_2y(t))dt. \end{aligned}$

Le soluzioni positive di questa equazione convergono al punto \(y^*=dfrac{\overline{R}}-\alpha _2}{a_2}}) se e solo se

$begin{aligned} {\overline{R}>\alpha _2. \end{aligned}$

(C.6)

Il tasso di invasione di $x_1$ rispetto a $x_2$ sarà

$$begin{aligned} \Lambda _{x_1}=-alfa _1–frac{sigma _1^2}{2}+f(\alfa _2). \fine{aligned}$

Nota che poiché la funzione f è crescente otteniamo $\Lambda _{x_1}>0$ se e solo se

$begin{aligned} \alfa _2>f^{-1}\sinistra( \alfa _1+frac{sigma _1^2}{2}destra) . \fine{aligned}$

(C.7)

Nota che $f^{-1}left( \alfa _1+dfrac{{sigma _1^2}{2}}destra) <{overline{R}}) poiché per ipotesi \(f({\overline{R}})>alpha _1+dfrac{sigma _1^2}{2}). Di conseguenza, facendo uso delle disuguaglianze (C.5), (C.6) e (C.7) si ottiene che \(\Lambda _{x_2}>0, \Lambda _{x_1}>0$ se e solo se

$$begin{aligned} \alpha _2\in \left( f^{-1}}left( \alpha _1+dfrac{sigma _1^2}{2}destra) , \overline{R}wedge \left( f^{-1}left( \alpha _1+dfrac{sigma _1^2}{2}destra) +\varepsilon _0\destra) \right) . \end{aligned}$

Questo implica dal Teorema 3.1 o da Benaim (2018) che le due specie coesistono. $\quadro $

Appendice D: Prova del Teorema 5.1

Assumiamo che

$$begin{aligned} \lim _{Vert \mathbf {x}Vert \mathbf \mathbf \infty } \left( -\alpha _i(u)+\sum _{j=1}^mb_{ij}(u)R_j(\mathbf {x},u) \destra) <0, i=1,\punti , n, u=1,\punti ,N.\quad \quad \end{aligned}$

(D.1)

Supponiamo inoltre che esista un vettore $(c_1,\punti ,c_n)$ che sia contemporaneamente una soluzione dei sistemi (5.5) per tutti $u\ in \1,\punti ,N}$. Allora, con probabilità 1,

$$begin{aligned} <0 \dfrac{ln \min \x_1(t),\punti , x_n(t)\}{t}<0 \end{aligned}$

eccetto eventualmente il caso critico in cui

$begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\nu _k=0, \end{aligned}$

(D.2)

dove $\nu _k)_{k\ in \mathcal {N}}$ è la misura invariante di probabilità della catena di Markov (r(t)).

Prova

Sotto la condizione (D.1), esiste un $M>0$ tale che l’insieme $K_M:={\mathbf {x}}in \mathbb {R}^n: \Vert \mathbf {x}Vert \le M}$ è un attrattore globale della (5.4). Come risultato, la soluzione della (5.4) alla fine entra e non lascia mai l’insieme compatto $K_M$. In particolare, questo dimostra che il processo $\mathbf {x}(t)$ è limitato. Poi, si noti che possiamo assumere che

$$begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k>0. \end{aligned}$

(D.3)

Altrimenti, se \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k<0\), possiamo sostituire $c_i$ con $-c_i$, $i=1,\punti , n$ e quindi ottenere (D.3). Usando la (5.1) e il fatto che i $c_i$ risolvono simultaneamente la (5.5) otteniamo

$begin{aligned} \dfrac{sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\dfrac{1}{t}{int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds \end{aligned}$

Lasciare $t) \destra \infty $ e usando l’ergodicità della catena di Markov (r(t)) si ottiene che con probabilità 1

$$begin{aligned} \limsup _{t\fine freccia \infty }dfrac {\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}= & {} -\liminf _{t}destra \infty }dfrac{1}{t}int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds\\= & {} -\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k< 0 \text { a.s.} \fine{aligned}$

Siccome $\mathbf {x}(t)$ è limitato, questo implica che con probabilità 1

$$begin{aligned} \limsup _{tutto a destra \sinistra \infty } \dfrac{ln \min \x_1(t),\punti , x_n(t)\}}{t}<0. \end{aligned}$

(\quadrato \)

Appendice E: Prova del Teorema 5.2

Secondo Benaïm e Lobry (2016), Malrieu e Zitt (2017), e Malrieu e Phu (2016) è sufficiente trovare un esempio per il quale i tassi di invasione $\Lambda _{x_1}, \Lambda _{x_2}) sono positivi. Seguiremo Benaïm e Lobry (2016) per calcolare i tassi di invasione delle due specie. Impostiamo per \(u=1,2)\(\mu _u=-\alpha _1(u)+b_1(u){overline{R}}, \nu _u=-\alpha _2(u)+b_2(u){overline{R}})\({overline{a}}_u=\dfrac{b_1(u)a_1(u)}{\mu _u}, \overline{b}_u=\dfrac{b_1(u)a_2(u)}{\mu _u}, \overline{c}_u=\dfrac{b_2(u)a_1(u)}{\nu _u}, \overline{d}(u)=\dfrac{b_2(u)a_2(u)}{\nu _u}$, $p_u=\dfrac{1}{{\overline{a}}_u}, q_u=dfrac{1}{{overline{d}}_u}, \gamma _1=dfrac{q_{12}}{\mu _u}, \gamma _2=dfrac{q_{21}}{\nu _u}). Se \(p_1\ne p_2$, supponiamo senza perdita di generalità che $p_1<p_2$. Definire le funzioni

$begin{aligned} \theta (x)=\dfrac{x-p_1|^{\gamma _1-1}|p_2-x|^{\gamma _2-1}}{x^{1+\gamma _1+\gamma _2} \fine{aligned}$

$$begin{aligned} P(x)=\dfrac{{\overline{a}}_2-{\overline{a}}_1}{|{\overline{a}}_2-\overline{a}_1|}\left . \fine{aligned}$

Per Benaïm e Lobry (2016) abbiamo

$$begin{aligned} \Lambda _{x_2}={left{{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita{margherita} \dfrac{1}{q_{12}+q_{21}}}left( q_{21}\nu _1(1-{overline{c}}_1 p)+q_{12}\nu _2(1-{\overline{c}_2p)\destra) &{}testo { if } p_1=p_2=p\\p_1p_2\dfrac{int _{p_1}^{p_2}theta (x)P(x)dx}{\int _{p_1}^{p_2}theta (x)dx}&{}testo { if } p_1<p_2 \end{array} a destra. } \end{aligned}$

(E.1)

L’espressione per \Lambda _{x_1}} può essere ottenuta scambiando $\mu _i$ e $\nu _i$, $\overline{a}}}_i,\overline{c}}_i)\ con \(\overline{d}}_i,\overline{b}_i)$, e $p_i$ con $q_i$.

Per l’esempio delle figure 3 e 4 abbiamo usato l’equazione integrale di (E.1) insieme al pacchetto di integrazione numerica di Mathematica per trovare $\Lambda _{x_1}>0$ e $\Lambda _{x_2}>0$. Questo implica per il Teorema 3.1, Benaïm e Lobry (2016) o per Benaim (2018) che le due specie coesistono.

Appendice A: Prova del Teorema 4.1

Teorema A.1

Prova del Teorema 4.1

Appendice B: Prova del Teorema 4.2

Prova

Appendice C: Prova del Teorema 4.3

Teorema C.1

Prova

Appendice D: Prova del Teorema 5.1

Prova

Appendice E: Prova del Teorema 5.2

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