El principio de exclusión competitiva en entornos estocásticos

Apéndice A: Demostración del teorema 4.1

Si el número de especies es estrictamente mayor que el número de recursos, $n>m$, el sistema

$\begin{aligned}} \Nsuma _{i=1}^nc_{i} b_{ij}=0, ~j=1,\dots ,m \Nend{aligned}$

(A.1)

admite una solución no trivial \((c_1, \dots , c_n)\N).

Teorema A.1

Supongamos que $\lim _{Vert \mathbf {x}Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty , j=1,\dots ,m$. Supongamos además que n especies interactúan de acuerdo con (4.3), el número de especies es mayor que el número de recursos $n>m$ y los recursos dependen de las densidades de las especies de acuerdo con (2.2) de modo que finalmente se agotan. Supongamos además que \i(g_i(\mathbf {x})=1\i) y

$\begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{R_1(\mathbf {x})|}le r^M<\infty , \end{aligned}$

para $j=1,\dots ,m$. Sea $(c_1,\dots ,c_n)\Nuna solución no trivial de (A.1) y supongamos que \N(\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{sigma _{ii}}{2}right) \ne 0$. Entonces, para cualquier densidad de partida \N(\mathbf {x}(0)\Nen (0,\infty )^n\N) con probabilidad 1

$begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow 0}\dfrac{ln \min \x_1(t),\dots , x_n(t)\}{t}<0. \end{aligned}$

Demostración del Teorema 4.1

Supongamos que $g_i(\mathbf {x})=1\N), \(i=1,\dots , n$ y $\sum _jb_{ij}>b_m>0$ para cualquier i y algún $b_m>0$. Nótese que si $\sum _j b_{ij}=0$ entonces podemos eliminar $R_j$ de la ecuación. Supongamos que

$begin{aligned} 0<r_mle \\\Nliminf _{Vert \\Nmathbf {x}\NVert \Nrightarrow \Ninfty } \R_frac{|R_{j}(\mathbf {x})|||R_1(\mathbf {x})|}le r^M<\infty . \end{aligned}$

Entonces, ya que $\lim _{Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty $, tenemos cuando \ {\mathbf {x}||\\\\) grande que:

$\begin{aligned} \N-Suma _{i}\N-izquierda( -x_i\Nalfa _i+x_i\Nsuma _j b_{ij} R_j(\mathbf {x})\N-derecha)\N-& {{suma _{i}-izquierda( x_i\alfa _i+x_i\suma _j b_{ij} |R_{j}(\mathbf {x})|right) \\\N -suma _{i}left( x_ialpha _i +x_i r_m |sum _j b_{ij} R_1}(|mathbf {x})|\\N-derecha) \N – r_mb_m\\N-izquierda( \N-suma _i x_i\N-derecha) |R_1(\Nmathbf {x})|\N-derecha.\frac{r_m b_m}{mR_m}left( \sum _i x_i\right) \sum _j |R_j(\mathbf {x})| |end{aligned}$

que junto con la linealidad de la parte de difusión implica que la suposición 1.1 del trabajo de HN16 se cumple con \mathbf {c}=(1,\dots , 1)\c). Como resultado, para cualquier punto de partida $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ la EDE (4.3) tiene una única solución positiva y por Hening y Nguyen (2018a) (ecuación (5.22)) con probabilidad 1

$\begin{aligned} \\N -limsup _{Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } {frac{ln \Vert \mathbf {x}\Vert }{t}\le 0. \N -end{aligned}$

(A.2)

Sustituyendo eventualmente todos los $c_i$ por $-c_i$ podemos suponer que $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}{2}right) >0$. Usando esto en conjunción con (4.3), (A.1) y el Lemma de Itô vemos que

$\begin{aligned} \dfrac{{suma _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-suma _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{{sigma _{ii}{2}{right) +\frac{1}{t}suma _{i=1}^n c_iint _0^tE_i(s)}{t},ds \\\\Nfinal {alineado}$

Dejando \N(t\\Nderecha \Ninfty \N) y utilizando que \Nlim _{t\\Nderecha \Ninfty }dfrac{suma _{i=1}^n c_iE_i(t)}{t}=0\} con probabilidad 1

$\\Nde inicio{alineado} \lim _{t\rightarrow \infty }{dfrac{suma _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-suma _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{sigma _{ii}{2}{right) < 0.

En vista de (A.2) esto implica que con probabilidad 1

$begin{aligned} \N -limsup _{t\\\Nflecha derecha \N -infty } \dfrac{ln \left( \min \x_1(t),\dots , x_n(t)\\\}right) }{t}<0. \end{aligned}$

(\square \)

Apéndice B: Prueba del Teorema 4.2

Supongamos que dos especies interactúan de acuerdo con

$\begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\right) \t + x_i(t)\sqrt{beta _i x_i(t)} \N-,dB_i(t), ~i=1,2, \\N-end{aligned}$

El recurso R depende linealmente de las densidades de las especies

$\\Nbegin{aligned} R(\mathbf {x})={overline{R}} – a_1 x_1(t) – a_2x_2(t) \\Nend{aligned}$

y \N(b_i{overline{R}}>\Nalpha _i, i=1,2\N). Entonces existen \N(\beta _1, \beta _2>0\) tales que las dos especies coexisten.

Demostración

Considera

$begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))right) \t + x_i(t)\sqrt{beta _i x_i(t)} \N- dB_i(t), ~i=1,2. \end{aligned}$

Si la especie $x_2$ está ausente la especie $x_1$ tiene ladinámica unidimensional

$\begin{aligned} dx(t) = x(t)\left( -\alpha _1 + b_1 ({\overline{R}-a_1x(t))\right) dt+ x(t)\sqrt{beta _1 x(t)} \N – dB_1(t). \end{aligned}$

Dado que $b_1{overline{R}}>{alpha _1\}), podemos utilizar a Hening y Nguyen (2018a) para mostrar que el proceso x(t) tiene una medida invariante única en \((0,\infty )$, digamos $\mu _1$. Además, (Hening y Nguyen 2018a, Lemma 2.1 ) muestra que

$\begin{aligned} \int _0^infty \left( -\alpha _1+b_1({\overline{R}-a_1 x)-\beta _1x\right) \mu _1(dx)=0 end{aligned}$

$\begin{aligned} \int _0^infty x\mu _1(dx)=\dfrac{b_1{overline{R}}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

La tasa de invasión de $x_2$ con respecto a $x_1$ puede calcularse mediante (4.2) como

$\begin{aligned} \Lambda _{x_2}=int _0^\infty \left( -\alpha _2+b_2({\overline{R}-a_1 x)\right) \mu _1(dx) =(b_2{overline{R}-\alpha _2)- b_2a_1 \dfrac{b_1\overline{R}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}.

Similarmente, se puede calcular la tasa de invasión de \_1 con respecto a \_2 como

$\begin{aligned} \N – Lambda _{x_1}=(b_1{overline{R}}-\Nalfa _1)- b_1a_2 \N -dfrac{b_2{overline{R}-\Nalfa _2}{b_2a_2+\Nbeta _2}.

Dado que \N(b_i{overline{R}-\Nalpha _i>0), se puede ver fácilmente que $ \NLambda _{x_}>0), y \(\Lambda _{x_1}>0$ si $ \beta _1>dfrac{b_2a_1(b_1{sobrelínea{R}-alfa _1)}{b_2{sobrelínea{R}-alfa _2}-b_1a_1. \N y \N (\Nbeta _2>dfrac{b_1a_2(b_2\\Nsobrelínea{R}-alfa _2)}{b_1{sobrelínea{R}}-alfa _1}-b_2a_2. $ Si ambas tasas de invasión son positivas obtenemos por Hening y Nguyen (2018a) que las especies coexisten. $\square $

Apéndice C: Prueba del Teorema 4.3

Construimos un ejemplo de SDE de dos especies que compiten por un recurso abiótico y coexisten. Observamos que esto ocurre únicamente por el término de variación temporal aleatoria del medio ambiente.

Teorema C.1

Supongamos que la dinámica de las dos especies viene dada por

$begin{aligned} \begin{aligned} dx_1(t)&=x_1(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt +\sigma _1x_1dB_1(t)\sigma dx_2(t)&=x_2(t)(-\sigma _2+({sobrelínea{R}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\sigma,dt \end{aligned}$

(C.1)

donde f es una función de Lipschitz continuamente diferenciable que satisface $\lim _{x\rightarrow -\infty }f(x)=-\infty $, $\dfrac{df(x)}{dx}>0, \0) para todo \N(x en R) y \N(dfrac{d^2f(x)}{dx^2}<0) para x en algún subintervalo de \N(\Nleft( -\infty ,\frac{{\overline{R}}}{a_1}\right) $. Sea \(a_1, a_2, \sigma _1, \alpha _1,\sigma _1, {\overline{R}} cualesquiera constantes positivas fijas que satisfacen \(f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}). Entonces existe un intervalo \((c_0,c_1)\Nsubconjunto (0,\infty )\Ntal que las dos especies coexisten para todo \N(\Nalfa _2\Nen (c_0,c_1)\N).

Prueba

La dinámica de la especie $x_1$ en ausencia de la especie $x_2$ viene dada por la EDE unidimensional

$begin{aligned} dx(t)=x(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}-a_1x(t)))\,dt +\sigma _1xdB_1(t).

Dado que (\lim _{x\rightarrow \infty }f({\overline{R}-a_1x)=-\infty \}), y \f(f(\overline{R})> {alfa _1+dfrac{{sigma _1^2}{2}), esta difusión tiene una única medida de probabilidad invariante $\mu $ en $(0,\infty )$ cuya densidad es estrictamente positiva en $(0,\infty )$ (ver Borodin y Salminen (2016) o Mao (1997)). Además, observando que $\lim _{t\arrow \infty }\frac{\ln x(t)}{t}=0$ con probabilidad 1 (usando el Lemma 5.1 de Hening y Nguyen (2018a)) y usando la fórmula de Itô se ve que

$\begin{aligned} \int _0^infty f({\overline{R}-a_1x)\mu (dx)={alfa _1+\dfrac{{sigma _1^2}{2}. \end{aligned}$

(C.2)

Dado que f es una función cóncava y que $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}>0\ para todo x en algún subintervalo de \(\left( -\infty ,\frac{overline{R}}{a_1}{right) $ debemos tener por la desigualdad de Jensen que

$\begin{aligned} \f({overline{R}}-a_1x)\mu (dx)< f\left( \int _0^\infty (\overline{R}-a_1x)\mu (dx)\right) . \end{aligned}$

(C.3)

El hecho de que la función f sea estrictamente creciente junto con (C.2) y (C.3) obliga

$begin{aligned} \varepsilon _0:=\int _0^\infty ({\overline{R}-a_1x)\mu (dx)- f^{-1}left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}right) >0, \end{aligned}$

(C.4)

donde $f^{-1}$ es la inversa de f- existe porque f es estrictamente creciente. Como resultado, la tasa de invasión de las especies $x_2$ con respecto a $x_1$, de la medida de probabilidad invariante $\mu $, se puede calcular utilizando (4.2) como

$begin{aligned} \N – Lambda _{x_2}=-\N-alfa _2+\N-int _0^\Ninfty ({\Nsobrelínea{R}-a_1x)\N-mun (dx)=\Nvarepsilon _0+ f^{-1}left( \N-alfa _1+\N-dfrac{\Nsigma _1^2}\N-derecha) – \N-alfa _2.

Esto implica que \N(\NLambda _{x_2}>0\Nsi y sólo si

${begin{aligned} \alpha _2<varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) . \end{aligned}$

(C.5)

La dinámica de la especie \_2 en ausencia de la especie \_1 es

$begin{aligned} dy(t)=y(t)({\overline{R}}-\alpha _2-a_2y(t))dt. \end{aligned}$

Las soluciones positivas de esta ecuación convergen al punto \(y^*=\dfrac{overline{R}}-\alpha _2}{a_2}) si y sólo si

$begin{aligned} {\overline{R}}>\alpha _2. \end{aligned}$

(C.6)

La tasa de invasión de $x_1$ con respecto a $x_2$ será

$begin{aligned} \N-Lambda _{x_1}=-\N-alfa _1-\frac{\N-sigma _1^2}{2}+f(\N-alfa _2). \end{aligned}$

Nota que como la función f es creciente obtenemos $\Lambda _{x_1}>0$ si y sólo si

$begin{aligned} \alpha _2>f^{-1} {left( \alpha _1+\frac{\sigma _1^2}{2}{right) . \end{aligned}$

(C.7)

Nótese que \(f^{-1}(\alpha _1+\dfrac{{sigma _1^2}{2}\a la derecha) <{sobrelínea{R}}) ya que por suposición \(f({sobrelínea{R}})>{alfa _1+\dfrac{sigma _1^2}{2}). Como resultado, haciendo uso de las desigualdades (C.5), (C.6) y (C.7) obtenemos que \N(\NLambda _{x_2}>0, \NLambda _{x_1}>0) si y sólo si

$\begin{aligned} \^alpha _2\in \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}\2}right) , \overline{R}\wedge \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}\2}right) \right) . \end{aligned}$

Esto implica por el Teorema 3.1 o por Benaim (2018) que las dos especies coexisten. \N-(\N-cuadrado)

Apéndice D: Demostración del teorema 5.1

Supongamos que

$begin{aligned} \N -lim _{Vert \N -mathbf {x} \N -Vert \N -rightarrow \N -infty } \left( -\alpha _i(u)+\sum _{j=1}^mb_{ij}(u)R_j(\mathbf {x},u) \right) <0, i=1,\dots , n, u=1,\dots ,N.\quad \quad \end{aligned}$

(D.1)

Supongamos además que existe un vector \((c_1,\dots ,c_n)\n) que es simultáneamente solución de los sistemas (5.5) para todo \n(u en {1,\dots ,N\}}. Entonces, con probabilidad 1,

$begin{aligned} \N -Sup _{t\\\Ndrow 0}{dfrac{ln \\Nmin \}{x_1(t),\Npuntos , x_n(t)\}{t}<0 \\Nend{aligned}$

Excepto posiblemente para el caso crítico cuando

$\begin{aligned} \Nsuma _{i=1}^n c_i\Nsuma _{k=1}^Nalfa _i(k)\Nnu _k=0, \Nend{aligned}$

(D.2)

donde \((\nu _k)_{k en \mathcal {N}}) es la medida de probabilidad invariante de la cadena de Markov (r(t)).

Prueba

Bajo la condición (D.1), existe un \N(M>0\N) tal que el conjunto \N(K_M:={mathbf {x}\Nen \Nmathbb {R}^n: \NVert \Nmathbf {x}\NVert \le M\}) es un atractor global de (5.4). Como resultado, la solución de (5.4) eventualmente entra y nunca sale del conjunto compacto \le (K_M\). En particular, esto demuestra que el proceso $\mathbf {x}(t)$ está acotado. A continuación, observemos que podemos suponer que

$begin{aligned} \NSuma _{i=1}^n c_i\NSuma _{k=1}^Nalfa _i(k)\NPi _k>0. \NFin{align}$

(D.3)

En caso contrario, si $\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k<0$, podemos sustituir $c_i$ por $-c_i$, $i=1,\dots , n$ y entonces obtener (D.3). Usando (5.1) y el hecho de que \(c_i)’s resuelve (5.5) simultáneamente obtenemos

$\begin{aligned} \dfrac{suma _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\dfrac{1}{t}{int _0^t\}{suma _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))}{end{aligned}$

Poniendo $t\franja derecha \infty $ y usando la ergodicidad de la cadena de Markov (r(t)) obtenemos que con probabilidad 1

${begin{aligned} \N -limsup _{t\\\Nflecha derecha \N -infty }{dfrac{suma _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}= & {}\N – suma _{i=1}^n c_ialpha _i(r(s))} {{&

{ {{&

}\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k< 0 \text { a.s.}

Dado que \N(\mathbf {x}(t)\Nestá acotado, esto implica que con probabilidad 1

$\begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow \infty } \dfrac{{ln{min{{x_1(t),\dots{{x_n(t)}{t}<0. \end{aligned}$

(\cuadrado{\i})

Apéndice E: Demostración del Teorema 5.2

Según Benaïm y Lobry (2016), Malrieu y Zitt (2017), y Malrieu y Phu (2016) basta con encontrar un ejemplo para el que las tasas de invasión $\Lambda _{x_1}, \Lambda _{x_}2) sean positivas. Seguiremos a Benaïm y Lobry (2016) para calcular las tasas de invasión de las dos especies. Para \(u=1,2$$\mu _u=-\alpha _1(u)+b_1(u){\overline{R}}, \nu _u=-\alpha _2(u)+b_2(u){\overline{R}})\({\overline{a}_u=\dfrac{b_1(u)a_1(u)}{\mu _u}, \overline{b}_u=\dfrac{b_1(u)a_2(u)}{\mu _u}, \overline{c}_u=\dfrac{b_2(u)a_1(u)}{\nu _u}, \overline{d}(u)=\dfrac{b_2(u)a_2(u)}{\nu _u}$, $p_u=\dfrac{1}{{\overline{a}}_u}, q_u=dfrac{1}{sobrelínea{d}_u}, \gamma _1=dfrac{q_{12}{mu _u}, \gamma _2=dfrac{q_{21}{nu _u}). Si \(p_1\ne p_2), supongamos sin pérdida de generalidad que \(p_1<p_2$. Definir las funciones

$begin{aligned} \theta (x)=\dfrac{x-p_1|^{gamma _1-1}|p_2-x|^{\gamma _2-1}}{x^{1+\gamma _1+\gamma _2}}

$$\begin{aligned}$ P(x)=\dfrac{{\overline{a}}_2-{\overline{a}}_1}{|{\overline{a}}_2-\overline{a}_1|}\left . \end{aligned}$

Por Benaïm y Lobry (2016) tenemos

$\begin{aligned} \Lambda _{x_}={left} {{begin{array}{ll} \q_{12}+q_{21}}left( q_{21}\nu _1(1-{overline{c}_1 p)+q_{12}\nu _2(1-{overline{c}_1 pderecha) & {{texto}} si p_1=p_2=p\ p_1p_2dfrac{int _{p_1}^{p_2}theta (x)P(x)dx}{int P(x)dx}&{{}texto}{}si p_1<{}p_2{}{{}end{}{}{}derecho. } |end{aligned}$

(E.1)

La expresión para $\Lambda _{x_1}} se puede obtener intercambiando \(\mu _i$ y $\nu _i$, \({\overline{a}_i,{\overline{c}_i)\Npor \N({\overline{d}_i,\overline{b}_i)\Ny \Npor \N(p_i) por \N(q_i).

Para el ejemplo de las figuras 3 y 4 hemos utilizado la ecuación integral de (E.1) junto con el paquete de integración numérica de Mathematica para encontrar $\Lambda _{x_1}>0$ y $\Lambda _{x_2}>0$. Esto implica por el Teorema 3.1, Benaïm y Lobry (2016) o por Benaim (2018) que las dos especies coexisten.

Apéndice A: Demostración del teorema 4.1

Teorema A.1

Demostración del Teorema 4.1

Apéndice B: Prueba del Teorema 4.2

Demostración

Apéndice C: Prueba del Teorema 4.3

Teorema C.1

Prueba

Apéndice D: Demostración del teorema 5.1

Prueba

Apéndice E: Demostración del Teorema 5.2

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