Le principe d'exclusion compétitive dans les environnements stochastiques

Annexe A : Preuve du théorème 4.1

Si le nombre d’espèces est strictement supérieur au nombre de ressources, $n>m$, le système

$\begin{aligned}. \sum _{i=1}^nc_{i} b_{ij}=0, ~j=1,\dots ,m \end{aligned}$

(A.1)

admet une solution non triviale $(c_1, \dots , c_n)$.

Théorème A.1

Supposons que $\lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty , j=1,\dots ,m$. Supposons encore que n espèces interagissent selon (4.3), que le nombre d’espèces est supérieur au nombre de ressources $n>m$ et que les ressources dépendent des densités d’espèces selon (2.2) de sorte qu’elles finissent par s’épuiser. Supposons en outre que $g_i(\mathbf {x})=1$ et

$\begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<\infty , \end{aligned}$

pour $j=1,\dots ,m$. Soit $(c_1,\dots ,c_n)$ une solution non triviale de (A.1) et supposons que $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) \ne 0$. Alors, pour toute densité de départ $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ avec une probabilité de 1

$\begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow 0}\dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}}{t}<0. \end{aligned}$

Preuve du théorème 4.1

Supposons $g_i(\mathbf {x})=1$, $i=1,\dots , n$ et $\sum _jb_{ij}>b_m>0$ pour tout i et un certain $b_m>0$. Notez que si $\sum _j b_{ij}=0$ alors nous pouvons supprimer $R_j$ de l’équation. Supposons que

$\begin{aligned} 0<r_m\le \liminf _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \frac{|R_{j}(\mathbf {x})|}{|R_1(\mathbf {x})|}\le r^M<\infty . \end{aligned}$

Donc, puisque $\lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } R_j(\mathbf {x})=-\infty $, on a quand $|\mathbf {x}|$ grand que:

$\begin{aligned} \sum _{i}\left( -x_i\alpha _i+x_i\sum _j b_{ij} R_j(\mathbf {x})\right)\le & {} -\sum _{i}\left( x_i\alpha _i +x_i\sum _j b_{ij} |R_{j}(\mathbf {x})|\right) \\\\\N & {} -\sum _{i}\left( x_i\alpha _i +x_i r_m \sum _j b_{ij} |R_{1}(\mathbf {x})|\right) \\\\\N- & {} – r_mb_m\left( \sum _i x_i\right) |R_1(\mathbf {x})|\N- & {} -\frac{r_m b_m}{mR_m}\left( \sum _i x_i\right) \sum _j |R_j(\mathbf {x})| \end{aligned}$

ce qui, avec la linéarité de la partie diffusion, implique que l’hypothèse 1.1 des travaux de HN16 tient avec $\mathbf {c}=(1,\dots , 1)$. Par conséquent, pour tout point de départ $\mathbf {x}(0)\in (0,\infty )^n$ l’EDS (4.3) a une solution positive unique et par Hening et Nguyen (2018a) (équation (5.22)) avec la probabilité 1

$\begin{aligned} \limsup _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty }\frac{\ln \Vert \mathbf {x}\Vert }{t}\le 0. \end{aligned}$

(A.2)

En remplaçant éventuellement tous les $c_i$ par $-c_i$, nous pouvons supposer que $\sum _{i=1}^n c_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) >0$. En utilisant ceci en conjonction avec (4.3), (A.1) et le Lemme d’Itô, nous voyons que

$\begin{aligned} \dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) +\frac{1}{t}\sum _{i=1}^n c_i\int _0^tE_i(s)\,ds \end{aligned}$

Laissons $t\rightarrow \infty $ et utilisons que $\lim _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_iE_i(t)}{t}=0$ avec une probabilité de 1, on obtient qu’avec une probabilité de 1

$\begin{aligned} \lim _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\sum _{i=1}^nc_i\left( \alpha _i+\frac{\sigma _{ii}}{2}\right) < 0. \end{aligned}$

Au vu de (A.2) cela implique qu’avec une probabilité de 1

$\begin{aligned}$. \limsup _{t\rightarrow \infty } \dfrac{\ln \left( \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}\right) }{t}<0. \end{aligned}$

(\square \)

Appendice B : preuve du théorème 4.2

Supposons que deux espèces interagissent selon

$\begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\right) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \,dB_i(t), ~i=1,2, \end{aligned}$

la ressource R dépend linéairement des densités des espèces

$\begin{aligned} R(\mathbf {x})={\overline{R}} – a_1 x_1(t) – a_2x_2(t) \end{aligned}$

et $b_i{\overline{R}}>\alpha _i, i=1,2$. Alors il existe $\beta _1, \beta _2>0$ tels que les deux espèces coexistent.

Preuve

Considérons

$\begin{aligned} dx_i(t) = x_i(t)\left( -\alpha _i+b_iR(\mathbf {x}(t))\right) \,dt + x_i(t)\sqrt{\beta _i x_i(t)} \,dB_i(t), ~i=1,2. \end{aligned}$

Si l’espèce $x_2$ est absente l’espèce $x_1$ a la dynamique uni-dimensionnelle

$\begin{aligned} dx(t) = x(t)\left( -\alpha _1 + b_1 ({\overline{R}}-a_1x(t))\right) dt+ x(t)\sqrt{\beta _1 x(t)} \,dB_1(t). \end{aligned}$

Puisque $b_1{\overline{R}}>\alpha _1$, nous pouvons utiliser Hening et Nguyen (2018a) pour montrer que le processus x(t) a une mesure invariante unique sur $(0,\infty )$, disons $\mu _1$. De plus, (Hening et Nguyen 2018a, Lemma 2.1 ) montre que

$\begin{aligned} \int _0^\infty \left( -\alpha _1+b_1({\overline{R}}-a_1 x)-\beta _1x\right) \mu _1(dx)=0 \end{aligned}$

$\begin{aligned} \int _0^\infty x\mu _1(dx)=\dfrac{b_1{\overline{R}}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

Le taux d’invasion de $x_2$ par rapport à $x_1$ peut être calculé par (4.2) comme

$\begin{aligned} \Lambda _{x_2}=\int _0^\infty \left( -\alpha _2+b_2({\overline{R}}-a_1 x)\right) \mu _1(dx) =(b_2{\overline{R}}-\alpha _2)- b_2a_1 \dfrac{b_1\overline{R}-\alpha _1}{b_1a_1+\beta _1}. \end{aligned}$

De même, on peut calculer le taux d’invasion de $x_1$ par rapport à $x_2$ comme

$\begin{aligned}. \Lambda _{x_1}=(b_1{\overline{R}}-\alpha _1)- b_1a_2 \dfrac{b_2\overline{R}-\alpha _2}{b_2a_2+\beta _2}. \end{aligned}$

Puisque $b_i{\overline{R}}-\alpha _i>0$, on peut facilement voir que $ \Lambda _{x_2}>0$, et $\Lambda _{x_1}>0$ si $ \beta _1>\dfrac{b_2a_1(b_1{\overline{R}}-\alpha _1)}{b_2\overline{R}-\alpha _2}-b_1a_1. $ et $ \beta _2>\dfrac{b_1a_2(b_2\overline{R}-\alpha _2)}{b_1{\overline{R}-\alpha _1}-b_2a_2. $ Si les deux taux d’invasion sont positifs, nous obtenons par Hening et Nguyen (2018a) que les espèces coexistent. $\square $

Annexe C : Preuve du théorème 4.3

Nous construisons un exemple d’EDD où deux espèces sont en compétition pour une ressource abiotique et coexistent. Nous remarquons que cela se produit uniquement à cause du terme de variation temporelle aléatoire de l’environnement.

Théorème C.1

Supposons que la dynamique des deux espèces est donnée par

$\begin{aligned}. \begin{aligned} dx_1(t)&=x_1(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt +\sigma _1x_1dB_1(t)\\\\ dx_2(t)&=x_2(t)(-\alpha _2+({\overline{R}}-a_1x_1(t)-a_2x_2(t)))\,dt \end{aligned} \end{aligned}$

(C.1)

où f est une fonction de Lipschitz continuellement différentiable satisfaisant $\lim _{x\rightarrow -\infty }f(x)=-\infty $, $\dfrac{df(x)}{dx}>0, \dfrac{d^2f(x)}{dx^2}\le 0$ pour tout $x\in \mathbb {R}$ et $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}<0$ pour x dans un sous-intervalle de $\left( -\infty ,\frac{{\overline{R}}}{a_1}\right) $. Soit $a_1, a_2, \sigma _1, \alpha _1, \sigma _1, {\overline{R}}$ toutes constantes positives fixes satisfaisant $f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$. Alors il existe un intervalle $(c_0,c_1)\sous-ensemble (0,\infty )$ tel que les deux espèces coexistent pour tout $\alpha _2\in (c_0,c_1)$.

Preuve

La dynamique des espèces $x_1$ en l’absence des espèces $x_2$ est donnée par la SDE unidimensionnelle

$\begin{aligned} dx(t)=x(t)(-\alpha _1+f({\overline{R}}-a_1x(t)))\,dt +\sigma _1xdB_1(t).

Puisque $\lim _{xrightarrow \infty }f({\overline{R}}-a_1x)=-\infty $, et $f(\overline{R})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$, cette diffusion possède une unique mesure de probabilité invariante $\mu $ sur $(0,\infty )$ dont la densité est strictement positive sur $(0,\infty )$ (voir Borodin et Salminen (2016) ou Mao (1997)). De plus, en notant que $\lim _{t\rightarrow \infty }\frac{\ln x(t)}{t}=0$ avec une probabilité de 1 (en utilisant le Lemme 5.1 de Hening et Nguyen (2018a)) et en utilisant la formule d’Itô, on voit que

$\begin{aligned} \int _0^\infty f({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)=\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}. \end{aligned}$

(C.2)

Puisque f est une fonction concave et $\dfrac{d^2f(x)}{dx^2}>0$ pour tout x dans un certain sous-intervalle de $\left( -\infty ,\frac{\overline{R}{a_1}\right) $ nous devons avoir par l’inégalité de Jensen que

$\begin{aligned} \int _0^\infty f({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)< f\left( \int _0^\infty (\overline{R}-a_1x)\mu (dx)\right) . \end{aligned}$

(C.3)

Le fait que la fonction f soit strictement croissante conjointement avec (C.2) et (C.3) force

$\begin{aligned}. \varepsilon _0:=\int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)- f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) >0, \end{aligned}$

(C.4)

où $f^{-1}$ est l’inverse de f- il existe parce que f est strictement croissante. En conséquence, le taux d’invasion des espèces $x_2$ par rapport à $x_1$, de la mesure de probabilité invariante $\mu $, peut être calculé en utilisant (4.2) comme

$\begin{aligned}. \Lambda _{x_2}=-\alpha _2+\int _0^\infty ({\overline{R}}-a_1x)\mu (dx)=\varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) – \alpha _2. \end{aligned}$

Cela implique que $\Lambda _{x_2}>0$ si et seulement si

$\begin{aligned} \alpha _2<\varepsilon _0+ f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) . \end{aligned}$

(C.5)

La dynamique des espèces $x_2$ en l’absence des espèces $x_1$ est

$\begin{aligned} dy(t)=y(t)({\overline{R}}-\alpha _2-a_2y(t))dt. \end{aligned}$

Les solutions positives de cette équation convergent vers le point $y^*=\dfrac{\overline{R}}-\alpha _2}{a_2}$ si et seulement si

$\begin{aligned} {\overline{R}}>\alpha _2. \end{aligned}$

(C.6)

Le taux d’invasion de $x_1$ par rapport à $x_2$ sera

$\begin{aligned} \Lambda _{x_1}=-\alpha _1-\frac{\sigma _1^2}{2}+f(\alpha _2). \end{aligned}$

Notez que puisque la fonction f est croissante on obtient $\Lambda _{x_1}>0$ si et seulement si

$\begin{aligned}. \alpha _2>f^{-1}\left( \alpha _1+\frac{\sigma _1^2}{2}\right) . \end{aligned}$

(C.7)

Notez que $f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) <{overline{R}}$ puisque par hypothèse $f({\overline{R}})>\alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}$. Par conséquent, en utilisant les inégalités (C.5), (C.6) et (C.7), on obtient que $\Lambda _{x_2}>0, \Lambda _{x_1}>0$ si et seulement si

$\begin{aligned} \alpha _2\in \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) , \overline{R}\wedge \left( f^{-1}\left( \alpha _1+\dfrac{\sigma _1^2}{2}\right) +\varepsilon _0\right) \right) . \end{aligned}$

Cela implique par le théorème 3.1 ou par Benaim (2018) que les deux espèces coexistent. \(\N- Carré \N-)

Appendice D : Preuve du théorème 5.1

Supposons que

$\begin{aligned} \lim _{\Vert \mathbf {x}\Vert \rightarrow \infty } \left( -\alpha _i(u)+\sum _{j=1}^mb_{ij}(u)R_j(\mathbf {x},u) \right) <0, i=1,\dots , n, u=1,\dots ,N.\quad \quad \quad \end{aligned}$

(D.1)

Supposons en outre qu’il existe un vecteur $(c_1,\dots ,c_n)$ qui est simultanément une solution aux systèmes (5.5) pour tout $u\in \{1,\dots ,N}$. Alors, avec une probabilité de 1,

$\begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow 0}\dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}}{t}<0 \end{aligned}$

sauf éventuellement pour le cas critique où

$\begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\nu _k=0, \end{aligned}$

(D.2)

où $(\nu _k)_{k\dans \mathcal {N}}$ est la mesure de probabilité invariante de la chaîne de Markov (r(t)).

Preuve

Sous la condition (D.1), il existe un $M>0$ tel que l’ensemble $K_M:=\{\mathbf {x}\in \mathbb {R}^n : \Vert \mathbf {x}\Vert \le M\}$ est un attracteur global de (5.4). Par conséquent, la solution de (5.4) entre éventuellement dans l’ensemble compact $K_M$ et ne le quitte jamais. En particulier, cela montre que le processus $\mathbf {x}(t)$ est borné. Ensuite, notons que nous pouvons supposer que

$\begin{aligned} \sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k>0. \end{aligned}$

(D.3)

Au contraire, si $\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k<0$, on peut remplacer $c_i$ par $-c_i$, $i=1,\dots , n$ et obtenir alors (D.3). En utilisant (5.1) et le fait que les $c_i$ résolvent (5.5) simultanément, nous obtenons

$\begin{aligned} \dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}=-\dfrac{1}{t}\int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds \end{aligned}$

Laissant $t\rightarrow \infty $ et utilisant l’ergodicité de la chaîne de Markov (r(t)) on obtient qu’avec la probabilité 1

$\begin{aligned} \limsup _{t\rightarrow \infty }\dfrac{\sum _{i=1}^n c_i\ln x_i(t)}{t}= & {} -\liminf _{t\rightarrow \infty }\dfrac{1}{t}\int _0^t\sum _{i=1}^n c_i\alpha _i(r(s))ds\\\= & {} -\sum _{i=1}^n c_i\sum _{k=1}^N\alpha _i(k)\pi _k< 0 \text { a.s.} \end{aligned}$

Puisque $\mathbf {x}(t)$ est borné, cela implique qu’avec une probabilité de 1

$egin{aligned} \limsup _{t\rightarrow \infty } \dfrac{\ln \min \{x_1(t),\dots , x_n(t)\}{t}<0. \end{aligned}$

$\square $

Annexe E : preuve du théorème 5.2

Selon Benaïm et Lobry (2016), Malrieu et Zitt (2017), et Malrieu et Phu (2016), il suffit de trouver un exemple pour lequel les taux d’invasion $\Lambda _{x_1}, \Lambda _{x_2}$ sont positifs. Nous allons suivre Benaïm et Lobry (2016) afin de calculer les taux d’invasion des deux espèces. On définit pour $u=1,2$$\mu _u=-\alpha _1(u)+b_1(u){\overline{R}}, \nu _u=-\alpha _2(u)+b_2(u){\overline{R}}$${\overline{a}}_u=\dfrac{b_1(u)a_1(u)}{\mu _u}, \overline{b}_u=\dfrac{b_1(u)a_2(u)}{\mu _u}, \overline{c}_u=\dfrac{b_2(u)a_1(u)}{\nu _u}, \overline{d}(u)=\dfrac{b_2(u)a_2(u)}{\nu _u}$, $p_u=\dfrac{1}{{\overline{a}}_u}, q_u=\dfrac{1}{{{overline{d}}_u}, \gamma _1=\dfrac{q_{12}}{\mu _u}, \gamma _2=\dfrac{q_{21}}{\nu _u}$. Si $p_1\ne p_2$, supposons sans perte de généralité que $p_1<p_2$. Définissez les fonctions

$\begin{aligned} \theta (x)=\dfrac{|x-p_1|^{\gamma _1-1}|p_2-x|^{\gamma _2-1}{x^{1+\gamma _1+\gamma _2}} \end{aligned}$

$\begin{aligned} P(x)=\dfrac{{\overline{a}}_2-{\overline{a}}_1}{|{\overline{a}}_2-\overline{a}_1|}\left . \end{aligned}$

Par Benaïm et Lobry (2016), on a

$\begin{aligned}. \Lambda _{x_2}={\left\{\c} \begin{array}{ll} \dfrac{1}{q_{12}+q_{21}}\left( q_{21}\nu _1(1-{\overline{c}}_1 p)+q_{12}\nu _2(1-{\overline{c}}_2p)\right) &{}\text { if } p_1=p_2=p\\\ p_1p_2\dfrac{\int _{p_1}^{p_2}\theta (x)P(x)dx}{\int _{p_1}^{p_2}\theta (x)dx}&{}\text { if } p_1<p_2 \end{array}\right. } \end{aligned}$

(E.1)

L’expression de $\Lambda _{x_1}$ peut être obtenue en échangeant $\mu _i$ et $\nu _i$, $({\overline{a}}_i,{\overline{c}}_i)$ avec $({\overline{d}}_i,\overline{b}_i)$, et $p_i$ avec $q_i$.

Pour l’exemple des figures 3 et 4, nous avons utilisé l’équation intégrale de (E.1.) ainsi que le package d’intégration numérique de Mathematica afin de trouver $\Lambda _{x_1}>0$ et $\Lambda _{x_2}>0$. Cela implique par le théorème 3.1, Benaïm et Lobry (2016) ou par Benaim (2018) que les deux espèces coexistent.

Le principe d’exclusion compétitive dans les environnements stochastiques

Annexe A : Preuve du théorème 4.1

Théorème A.1

Preuve du théorème 4.1

Appendice B : preuve du théorème 4.2

Preuve

Annexe C : Preuve du théorème 4.3

Théorème C.1

Preuve

Appendice D : Preuve du théorème 5.1

Preuve

Annexe E : preuve du théorème 5.2

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