Inhoudsopgave
Definitie
naamwoord
plural: sarcoplasmatisch reticula
(celbiologie) Het speciale type glad endoplasmatisch reticulum dat wordt aangetroffen in gladde en gestreepte spiervezels en dat als functie heeft calciumionen op te slaan en af te geven
Details
Overzicht
Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een organel dat voorkomt als onderling verbonden netwerk van afgeplatte zakjes of buisjes (cisternae genoemd) in het cytoplasma. De membranen van het ER zijn verbonden met de buitenste kernschil. Zij kunnen zich ook uitstrekken tot in het celmembraan. Er zijn twee soorten ER: het rER, of het ruwe endoplasmatische reticulum, en het sER, of het gladde endoplasmatische reticulum. Het sER heeft, in tegenstelling tot het ruwe endoplasmatisch reticulum, geen ribosomen aan zijn oppervlak, vandaar de naam glad. Een gespecialiseerd type SER komt voor in spiercellen waar calciumionen worden opgeslagen. Het wordt sarcoplasmatisch reticulum genoemd.
Kenmerken
Het sarcoplasmatisch reticulum (SR) is een type glad endoplasmatisch reticulum dat in overvloed aanwezig is in de myocyt (spiercel). In myocyten kan het worden gezien als een membraangebonden structuur binnenin de myocyt, die calciumionen bevat. Het netwerk van tubuli strekt zich uit over de hele myocyt. Het omringt de myofibrillen, d.w.z. de contractiele eenheden van de spiercel. In hartspieren en skeletspieren is een deel van de SR nauw verbonden met de transversale tubuli. Een transversale tubulus is een uitloper van het celmembraan (met name sarcolemma genoemd) die samen met die delen van de SR een zogenaamde triade vormt. De delen van het SR die nauw verbonden zijn met de transversale tubuli worden terminale cisternae genoemd, de belangrijkste plaats van calciumafgifte.
Om het SR zijn taak van het opnemen van calciumionen te laten vervullen, heeft het ionkanaalpompen in zijn membraan. Deze calciumpompen in het SR worden SERCA (Sarco(endo)plasmatisch reticulum ATPases) genoemd. De SERCA bestaat uit 13 subeenheden: M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, N, P, en A subeenheden. De M1 tot en met M10 subeenheden bevinden zich binnen het membraan van de SR, terwijl de N, P, en A subeenheden buiten de SR worden aangetroffen. De subeenheden waaraan calciumionen zich binden zijn M1 tot M10 subeenheden. De N, P, en A subeenheden zijn waar het ATP aan bindt. Het meest voorkomende type van SERCA in hart- en skeletspieren is SERCA 2a. In het SR bevindt zich een eiwit calsequestrine, dat betrokken is bij de opslag van calcium. Ongeveer 50 calciumionen kunnen zich aan dit eiwit binden. Dit eiwit kan dus het aantal vrije calciumionen in het SR verminderen. Het wordt voornamelijk aangetroffen in de terminale cisternae. Het vrijkomen van calciumionen via de SR gebeurt door middel van de ryanodinereceptoren (RyRs). Bij zoogdieren wordt RyR1 vooral in de skeletspieren gevonden, terwijl RyR2 in de hartspieren zit. RyR3 is het meest voorkomende type, en wordt vooral in de hersenen aangetroffen.
Biologische functies
De SR is verantwoordelijk voor de afgifte, de opname en de opslag van calciumionen. Het geeft calciumionen af tijdens spiercontractie en absorbeert ze tijdens ontspanning. Het niveau van calciumionen moet worden gereguleerd. Te veel calcium in de cel kan leiden tot verkalking en verharding van intracellulaire structuren, en uiteindelijk tot celdood. Door SR wordt het niveau van calciumionen relatief constant gehouden. Het maakt het mogelijk dat de calciumionenconcentratie binnen de cel enkele malen kleiner is dan de calciumionenconcentratie buiten de cel.
Gemeenschappelijke biologische reacties
Door de ionkanaalpompen in het SR worden de calciumionen in het SR opgenomen. De calciumionen zijn dus talrijker in de SR dan in het cytoplasma. Daarom vindt de absorptie van calciumionen door de SR plaats door middel van actief transport, waarvoor energie (via ATP) nodig is om meer calciumionen in de SR te brengen. Calciumabsorptie vindt plaats wanneer twee calciumionen en ATP zich binden aan de cytosolische kant van de calciumpomp. De fosfaatgroep die vrijkomt uit het ATP bindt zich aan de pomp en verandert van vorm, wat resulteert in het openen van de pomp. Wanneer dit gebeurt, komen de twee calciumionen erdoor naar binnen. De pomp aan de buitenzijde (cytosolisch) sluit zich, terwijl de binnenzijde zich opent, waardoor de calciumionen in het SR vrijkomen.1
Veel voorkomende biologische reacties
Het SR geeft calciumionen af aan de terminale cisternae via de receptor, de ryanodinereceptor (RyR). Wanneer de RyR wordt geactiveerd, opent deze zich om calciumionen vrij te geven. Het vrijkomen van opgeslagen calciumionen uit het SR wordt calciumvonk genoemd. De calciumvonk kan zowel spontaan als uitgelokt zijn. Eén mechanisme van het vrijkomen van calciumionen is door calcium geïnduceerde calciumafgifte. Bij dit mechanisme worden de dihydropyridinereceptoren in het sarcolemma door een actiepotentiaal getriggerd om van vorm te veranderen en een ionkanaal te worden waar calciumionen de cel kunnen binnendringen. De instroom van calciumionen resulteert in hun binding aan de RyR’s in het SR. Wanneer vier calciumionen zich binden aan de RyR, wordt deze geactiveerd en opent zich, waardoor meer calciumionen vrijkomen (vanuit het SR in het cytosol). Deze opgewekte calciumvonk komt voor in hart- en gladde spieren. In skeletspieren treedt de opgewekte calciumvonk op zonder voorafgaande overstroming van calciumionen. In plaats daarvan openen de RyR’s zich wanneer de dihydropyridinereceptoren van vorm veranderen. Dit komt doordat de dihydropyridinereceptoren in het sarcolemma van de skeletspier in contact komen met de RyR van SR. Wanneer dihydropyridinereceptoren dus van vorm veranderen, triggeren zij de RyR’s rechtstreeks om conformatieveranderingen te ondergaan en zich te openen. In gladde spieren en hartspieren raken de dihydropyridinereceptoren de RyR niet, maar bevinden zij zich tegenover de RyR. Aldus vindt de overstroming en binding van calciumionen plaats voordat calcium vrijkomt.
Wat de spontane calciumvonk betreft, de afgifte van calciumionen uit het SR vindt plaats zonder de initiële stimulatie door een actiepotentiaal. Dit gebeurt wanneer de calciumionenconcentratie in het SR te hoog is. De calciumionen binden zich aan de binnenzijde van de RyR van de SR, waardoor de RyR zich opent. Het loskomen van calsequestrine van de RyR leidt ook tot het openen van de RyR. (Integendeel, een lage concentratie calciumionen zorgt ervoor dat de calsequestrine zich stevig aan de RyR bindt, waardoor deze zich niet kan openen.)
Aanvulling
Etymologie
- Grieks sarx, wat “vlees” betekent
Afkorting(en)
Verdere reading
Zie ook
- glad endoplasmatisch reticulum