Inhaltsverzeichnis
Definition
Nomen
Plural: Sarkoplasmatisches Retikulum
(Zellbiologie) Der spezielle Typ des glatten endoplasmatischen Retikulums, der in glatten und quergestreiften Muskelfasern zu finden ist und dessen Funktion es ist, Kalziumionen zu speichern und freizusetzen
Details
Übersicht
Das endoplasmatische Retikulum (ER) ist eine Organelle, die als zusammenhängendes Netzwerk von abgeflachten Säcken oder Röhren (genannt Zisternen) im Zytoplasma vorkommt. Die Membranen des ER sind mit der äußeren Kernhülle verbunden. Sie können auch in die Zellmembran hineinreichen. Es gibt zwei Arten von ER: das rER, oder das raue endoplasmatische Retikulum, und das sER, oder das glatte endoplasmatische Retikulum. Das sER hat im Gegensatz zum rauen endoplasmatischen Retikulum keine Ribosomen auf seiner Oberfläche, daher der Name glatt. Eine spezialisierte Art von SER kommt in Muskelzellen vor, in denen Kalzium-Ionen gespeichert werden. Es wird als sarkoplasmatisches Retikulum bezeichnet.
Merkmale
Das sarkoplasmatische Retikulum (SR) ist ein Typ des glatten endoplasmatischen Retikulums, das im Myozyten (Muskelzelle) vorkommt. In Myozyten ist es als eine membrangebundene Struktur im Inneren des Myozyten zu sehen, die Kalziumionen enthält. Das Netzwerk der Tubuli erstreckt sich durch den gesamten Myozyten. Es umgibt die Myofibrillen, d.h. die kontraktilen Einheiten der Muskelzelle. Im Herzmuskel und im Skelettmuskel ist ein Teil des SR eng mit den Quertubuli verbunden. Ein Transversaltubulus ist eine Erweiterung der Zellmembran (insbesondere Sarkolemm genannt), die zusammen mit den Teilen des SR eine sogenannte Triade bildet. Die Teile des SR, die eng mit den Quertubuli verbunden sind, werden als terminale Zisternen bezeichnet, die der Hauptort der Kalziumfreisetzung sind.
Damit der SR die Aufgabe der Aufnahme von Kalziumionen erfüllen kann, hat er Ionenkanalpumpen in seiner Membran. Diese Kalziumpumpen im SR werden SERCA (d.h. Sarco(endo)plasmic reticulum ATPases) genannt. Die SERCA setzt sich aus 13 Untereinheiten zusammen: M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, N-, P- und A-Untereinheiten. Die Untereinheiten M1 bis M10 befinden sich innerhalb der Membran des SR, während sich die Untereinheiten N, P und A außerhalb des SR befinden. Die Untereinheiten, an die Kalziumionen binden, sind die Untereinheiten M1 bis M10. Die N-, P- und A-Untereinheiten sind die, an die sich das ATP bindet. Der am häufigsten vorkommende Typ von SERCA in Herz- und Skelettmuskeln ist SERCA 2a. Im Inneren des SR befindet sich das Protein Calsequestrin, das an der Kalziumeinlagerung beteiligt ist. An dieses Protein können etwa 50 Kalzium-Ionen binden. Somit kann dieses Protein die Anzahl der freien Kalziumionen im SR vermindern. Es ist vor allem in den terminalen Zisternen zu finden. Die Freisetzung von Kalziumionen über den SR erfolgt über die Ryanodinrezeptoren (RyRs). Bei Säugetieren ist RyR1 typischerweise in der Skelettmuskulatur zu finden, während RyR2 in der Herzmuskulatur zu finden ist. RyR3 ist der häufigste Typ und kommt vor allem im Gehirn vor.
Biologische Funktionen
Der SR ist für die Freisetzung, die Aufnahme und die Speicherung von Calcium-Ionen verantwortlich. Es gibt Kalzium-Ionen während der Muskelkontraktion ab und nimmt sie während der Entspannung auf. Die Regulierung des Kalziumionenspiegels muss reguliert werden. Zu viel Kalzium in der Zelle kann zu Verkalkung und Verhärtung der intrazellulären Strukturen und schließlich zum Zelltod führen. Durch SR wird der Kalzium-Ionen-Spiegel relativ konstant gehalten. Es ermöglicht, dass die Kalziumionenkonzentration innerhalb der Zelle um ein Vielfaches kleiner ist als die Kalziumionenkonzentration außerhalb der Zelle.
Gängige biologische Reaktionen
Durch die Ionenkanalpumpen im SR werden die Kalziumionen in den SR aufgenommen. Dadurch sind die Calcium-Ionen im SR in größerer Anzahl vorhanden als im Zytoplasma. Aus diesem Grund erfolgt die Aufnahme von Kalzium-Ionen in den SR durch aktiven Transport, der Energie (über ATP) benötigt, um mehr Kalzium-Ionen in den SR zu bewegen. Die Kalziumabsorption erfolgt, wenn zwei Kalziumionen und ATP an der zytosolischen Seite der Kalziumpumpe binden. Die vom ATP freigesetzte Phosphatgruppe bindet an die Pumpe und verändert ihre Form, was zur Öffnung der Pumpe führt. Wenn dies geschieht, treten die beiden Kalzium-Ionen durch sie hindurch. Die Pumpe auf der äußeren (zytosolischen) Seite schließt sich, während sich die innere Seite öffnet und die Kalzium-Ionen in den SR entlässt.1
Gemeinsame biologische Reaktionen
Das SR gibt über den Rezeptor, den Ryanodin-Rezeptor (RyR), Kalzium-Ionen an den terminalen Zisternen frei. Wenn RyR aktiviert wird, öffnet er sich und gibt Kalziumionen frei. Die Freisetzung von gespeicherten Kalziumionen aus dem SR wird als Kalziumfunke bezeichnet. Der Kalziumfunke kann entweder evoziert oder spontan ausgelöst werden. Ein Mechanismus der Freisetzung von Calcium-Ionen ist die Calcium-induzierte Calcium-Freisetzung. Bei diesem Mechanismus werden die Dihydropyridinrezeptoren im Sarkolemm durch ein Aktionspotential dazu veranlasst, ihre Form zu ändern und zu einem Ionenkanal zu werden, durch den Kalziumionen in die Zelle eindringen können. Der Einstrom von Kalzium-Ionen führt zu deren Bindung an die RyRs im SR. Wenn vier Kalziumionen an den RyR binden, wird dieser aktiviert und öffnet sich, was zur Freisetzung von mehr Kalziumionen (aus dem SR ins Zytosol) führt. Dieser evozierte Kalziumfunke tritt in der kardialen und glatten Muskulatur auf. In der Skelettmuskulatur tritt der evozierte Kalziumfunke ohne vorheriges Anfluten von Kalziumionen auf. Vielmehr öffnen sich die RyRs, wenn die Dihydropyridinrezeptoren ihre Form verändern. Dies liegt daran, dass die Dihydropyridinrezeptoren im Sarkolemm des Skelettmuskels die RyR des SR berühren. Wenn also Dihydropyridinrezeptoren ihre Form ändern, lösen sie direkt eine Konformationsänderung der RyRs aus, um sich zu öffnen. In der glatten Muskulatur und in der Herzmuskulatur berühren die Dihydropyridinrezeptoren die RyR nicht, sondern befinden sich gegenüber den RyR. Daher erfolgt die Anflutung und Bindung von Kalziumionen vor der Kalziumfreisetzung.
Was den spontanen Kalziumfunken betrifft, so erfolgt die Freisetzung von Kalziumionen aus dem SR ohne die initiale Stimulation durch ein Aktionspotential. Vielmehr tritt sie auf, wenn die Kalziumionenkonzentration im SR zu hoch ist. Die Kalzium-Ionen binden an die Innenseite des RyR des SR, wodurch sich der RyR öffnet. Die Ablösung von Calsequestrin vom RyR führt ebenfalls zur Öffnung des RyR. (Im Gegensatz dazu bewirkt eine niedrige Kalziumionenkonzentration, dass das Calsequestrin fest an den RyR bindet und dadurch dessen Öffnung verhindert.)
Nachtrag
Etymologie
- Griechisch sarx, Bedeutung „Fleisch“
Abkürzung(en)
Weitere Lesen
Siehe auch
- Glattes endoplasmatisches Retikulum