Spis treści
Definicja
rzeczownik
lural: sarcoplasmic reticula
(biologia komórki) Specjalny rodzaj retikulum endoplazmatycznego gładkiego występującego we włóknach mięśni gładkich i prążkowanych, którego funkcją jest przechowywanie i uwalnianie jonów wapnia
Szczegóły
Przegląd
Siateczka endoplazmatyczna (ER) jest organellą, która występuje jako wzajemnie połączona sieć spłaszczonych woreczków lub kanalików (zwanych cysternami) w cytoplazmie. Błony ER są połączone z zewnętrzną otoczką jądrową. Mogą one również sięgać do błony komórkowej. Istnieją dwa rodzaje ER: rER, czyli retikulum endoplazmatyczne szorstkie, i sER, czyli retikulum endoplazmatyczne gładkie. SER, w przeciwieństwie do retikulum endoplazmatycznego szorstkiego, nie posiada rybosomów na swojej powierzchni, stąd nazwa gładkie. Wyspecjalizowany typ SER występuje w komórkach mięśniowych, gdzie magazynowane są jony wapnia. Określa się go mianem siateczki sarkoplazmatycznej.
Charakterystyka
Siateczka sarkoplazmatyczna (SR) jest rodzajem gładkiego retikulum endoplazmatycznego, które obfituje w miocycie (komórce mięśniowej). W miocytach można je zobaczyć jako związaną z błoną strukturę wewnątrz miocytu, zawierającą jony wapnia. Sieć kanalików rozciąga się w całym miocycie. Otacza ona miofibryle, czyli jednostki kurczliwe komórki mięśniowej. W mięśniu sercowym i mięśniach szkieletowych część SR jest ściśle związana z kanalikami poprzecznymi. Kanalik poprzeczny jest przedłużeniem błony komórkowej (zwanej w szczególności sarkolemmą), która wraz z tą częścią SR tworzy tzw. triadę. Części SR, które są ściśle związane z kanalikami poprzecznymi nazywane są cysternami końcowymi, które są głównym miejscem uwalniania wapnia.
Aby SR mogła spełniać rolę pochłaniania jonów wapnia, w jej błonie znajdują się pompy kanałów jonowych. Te pompy wapniowe w SR nazywane są SERCA (tj. ATPazy retikulum Sarco(endo)plazmowego). SERCA składa się z 13 podjednostek: M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, podjednostek N, P i A. Podjednostki od M1 do M10 znajdują się wewnątrz błony SR, natomiast podjednostki N, P i A znajdują się poza SR. Podjednostki, z którymi wiążą się jony wapnia to podjednostki od M1 do M10. Podjednostki N, P i A są miejscem, z którym wiąże się ATP. Najbardziej rozpowszechnionym typem SERCA w mięśniach sercowych i szkieletowych jest SERCA 2a. Wewnątrz SR znajduje się białko kalsequestrin, które jest zaangażowane w magazynowanie wapnia. Około 50 jonów wapnia może wiązać się z tym białkiem. W ten sposób białko to może zmniejszać liczbę wolnych jonów wapnia w SR. Znajduje się ono głównie w cysternach końcowych. Uwalnianie jonów wapnia przez SR odbywa się za pośrednictwem receptorów ryanodynowych (RyRs). U ssaków RyR1 występuje zwykle w mięśniach szkieletowych, natomiast RyR2 w mięśniach sercowych. RyR3 jest najbardziej rozpowszechnionym typem i występuje przede wszystkim w mózgu.
Funkcje biologiczne
Regulator SR jest odpowiedzialny za uwalnianie, wchłanianie i magazynowanie jonów wapnia. Uwalnia jony wapnia podczas skurczu mięśnia i absorbuje je podczas relaksacji. Regulacja poziomu jonów wapnia jest konieczna. Zbyt duża ilość wapnia wewnątrz komórki może prowadzić do zwapnienia i stwardnienia struktur wewnątrzkomórkowych, a w konsekwencji do śmierci komórki. Poprzez SR poziom jonów wapnia jest utrzymywany na względnie stałym poziomie. Dzięki temu stężenie jonów wapnia wewnątrz komórki jest kilkakrotnie mniejsze niż stężenie jonów wapnia na zewnątrz komórki.
Wspólne reakcje biologiczne
Poprzez pompy kanałów jonowych w SR, jony wapnia są wchłaniane do SR. W związku z tym jony wapnia są liczniejsze w SR w porównaniu z cytoplazmą. Z tego powodu, absorpcja jonów wapnia przez SR odbywa się na drodze aktywnego transportu, wymagającego energii (poprzez ATP), aby przenieść więcej jonów wapnia do SR. Absorpcja wapnia zachodzi, gdy dwa jony wapnia i ATP wiążą się z cytozolową stroną pompy wapniowej. Grupa fosforanowa uwolniona z ATP wiąże się z pompą i zmienia jej kształt, powodując otwarcie pompy. Wówczas oba jony wapnia przedostają się przez nią. Pompa po stronie zewnętrznej (cytozolowej) zamyka się, podczas gdy strona wewnętrzna otwiera się, uwalniając jony wapnia do SR.1
Wspólne reakcje biologiczne
RS uwalnia jony wapnia w cysternach końcowych poprzez receptor, receptor ryanodynowy (RyR). Kiedy RyR jest aktywowany, otwiera się, aby uwolnić jony wapnia. Uwolnienie zmagazynowanych jonów wapnia z SR nazywane jest iskrą wapniową. Iskra wapniowa może być wywołana lub spontaniczna. Jednym z mechanizmów uwalniania jonów wapnia jest indukowane wapniem uwalnianie wapnia. W tym mechanizmie receptory dihydropirydynowe w sarkolemmie są pobudzane przez potencjał czynnościowy, aby zmienić swój kształt i stać się kanałem jonowym, którym jony wapnia mogą wniknąć do komórki. Napływ jonów wapnia powoduje ich związanie z RyRs w SR. Kiedy cztery jony wapnia zwiążą się z RyR, ten ostatni zostaje aktywowany i otwiera się, co powoduje uwolnienie większej ilości jonów wapnia (do cytozolu z SR). Ta wywołana iskra wapniowa występuje w mięśniach sercowych i gładkich. W mięśniach szkieletowych wywołana iskra wapniowa występuje bez uprzedniego zalania jonami wapnia. RyRs otwierają się raczej, gdy receptory dihydropirydynowe zmieniają swój kształt. Dzieje się tak dlatego, że receptory dihydropirydynowe w sarkolemmie mięśnia szkieletowego dotykają RyR w SR. Tak więc, gdy receptory dihydropirydynowe zmieniają swój kształt, bezpośrednio pobudzają RyR do zmiany konformacyjnej i otwarcia. W mięśniach gładkich i mięśniach sercowych receptory dihydropirydynowe nie stykają się z RyR, ale są zlokalizowane naprzeciwko RyR. Tak więc, zalewanie i wiązanie jonów wapnia ma miejsce przed uwolnieniem wapnia.
Jeśli chodzi o spontaniczną iskrę wapniową, uwolnienie jonów wapnia z SR następuje bez wstępnej stymulacji przez potencjał czynnościowy. Dochodzi do niego raczej, gdy stężenie jonów wapnia jest zbyt wysokie wewnątrz SR. Jony wapnia wiążą się z wewnętrzną stroną RyR w SR, powodując otwarcie RyR. Odłączenie kalsequestryny od RyR również prowadzi do otwarcia RyR. (Przeciwnie, niskie stężenie jonów wapnia powoduje, że kalsequestryna wiąże się ściśle z RyR i w ten sposób zapobiega jego otwarciu.)
Uzupełnienie
Etymologia
- greckie sarx, oznaczający „ciało”
Skrót(y)
Dalsza lektura
Zobacz także
- gładkie retikulum endoplazmatyczne