Reticolo sarcoplasmatico

Definizione

noun
plurale: reticolo sarcoplasmatico
(biologia cellulare) Il tipo speciale di reticolo endoplasmatico liscio che si trova nelle fibre muscolari lisce e striate la cui funzione è quella di immagazzinare e rilasciare ioni calcio

Dettagli

Panoramica

Il reticolo endoplasmatico (ER) è un organello che si presenta come una rete interconnessa di sacche appiattite o tubuli (chiamati cisterne) nel citoplasma. Le membrane dell’ER sono collegate all’involucro nucleare esterno. Possono anche estendersi nella membrana cellulare. Ci sono due tipi di ER: l’rER, o reticolo endoplasmatico ruvido, e l’sER, o reticolo endoplasmatico liscio. Il sER, al contrario del reticolo endoplasmatico ruvido, non ha ribosomi sulla sua superficie, da cui il nome liscio. Un tipo specializzato di SER si trova nelle cellule muscolari dove sono immagazzinati gli ioni di calcio. Viene chiamato reticolo sarcoplasmatico.

Caratteristiche

Il reticolo sarcoplasmatico (SR) è un tipo di reticolo endoplasmatico liscio che abbonda nei miociti (cellule muscolari). Nei miociti, può essere visto come una struttura legata alla membrana all’interno del miocita, contenente ioni di calcio. La rete di tubuli si estende in tutto il miocita. Circonda le miofibrille, cioè le unità contrattili della cellula muscolare. Nel muscolo cardiaco e nel muscolo scheletrico, una parte del SR è strettamente associata ai tubuli trasversali. Un tubulo trasverso è un’estensione della membrana cellulare (chiamata in particolare sarcolemma) che insieme a quella parte del SR forma una cosiddetta triade. Le parti del SR che sono strettamente associate con i tubuli trasversali sono chiamate cisterne terminali, che è il sito principale di rilascio del calcio.
Perché il SR svolga il ruolo di assorbire gli ioni di calcio, ha pompe di canali ionici nella sua membrana. Queste pompe del calcio nel SR sono chiamate SERCA (cioè Sarco(endo)plasmic reticulum ATPases). Il SERCA è composto da 13 subunità: M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, N, P e A. Le subunità da M1 a M10 si trovano all’interno della membrana del SR mentre le subunità N, P e A si trovano all’esterno del SR. Le subunità a cui si legano gli ioni di calcio sono le subunità da M1 a M10. Le subunità N, P e A sono quelle a cui si lega l’ATP. Il tipo più abbondante di SERCA nei muscoli cardiaci e scheletrici è SERCA 2a. All’interno del SR c’è una proteina calsequestrina, che è coinvolta nello stoccaggio del calcio. Circa 50 ioni di calcio possono legarsi a questa proteina. Così, questa proteina può mitigare il numero di ioni di calcio liberi all’interno del SR. Si trova principalmente nelle cisterne terminali. Il rilascio di ioni calcio attraverso il SR avviene tramite i recettori di rianodina (RyR). Nei mammiferi, RyR1 si trova tipicamente nei muscoli scheletrici, mentre RyR2 si trova nei muscoli cardiaci. RyR3 è il tipo più comune e si trova soprattutto nel cervello.

Funzioni biologiche

Il SR è responsabile del rilascio, dell’assorbimento e dello stoccaggio degli ioni di calcio. Rilascia ioni di calcio durante la contrazione muscolare e li assorbe durante il rilassamento. La regolazione del livello di ioni calcio deve essere regolata. Troppo calcio all’interno della cellula potrebbe portare alla calcificazione e all’indurimento delle strutture intracellulari, e infine alla morte cellulare. Attraverso la SR, il livello di ioni calcio è mantenuto relativamente costante. Esso facilita la concentrazione di ioni calcio per essere diverse volte più piccola all’interno della cellula rispetto alla concentrazione di ioni calcio all’esterno della cellula.

Reazioni biologiche comuni

Attraverso le pompe dei canali ionici nella SR, gli ioni calcio vengono assorbiti nella SR. Così, gli ioni calcio sono più numerosi all’interno del SR rispetto al citoplasma. Per questo motivo, l’assorbimento degli ioni calcio da parte del SR avviene tramite trasporto attivo, che richiede energia (tramite ATP) per spostare più ioni calcio nel SR. L’assorbimento del calcio avviene quando due ioni di calcio e l’ATP si legano al lato citosolico della pompa del calcio. Il gruppo fosfato rilasciato dall’ATP si lega alla pompa e ne cambia la forma, provocando l’apertura della pompa. Quando questo accade, i due ioni di calcio entrano attraverso di essa. La pompa sul lato esterno (citosolico) si chiude mentre il lato interno si apre, rilasciando gli ioni calcio nel SR.1

Reazioni biologiche comuni

Il SR rilascia ioni calcio alle cisterne terminali attraverso il recettore, il recettore della rianodina (RyR). Quando RyR è attivato, si apre per rilasciare ioni calcio. Il rilascio di ioni di calcio immagazzinati dal SR è chiamato scintilla di calcio. La scintilla di calcio può essere evocata o spontanea. Un meccanismo di rilascio di ioni calcio è il rilascio di calcio indotto dal calcio. In questo meccanismo, i recettori diidropiridinici nel sarcolemma sono innescati da un potenziale d’azione per cambiare la loro forma e diventare un canale ionico dove gli ioni calcio possono entrare nella cellula. L’afflusso di ioni calcio si traduce nel loro legame con i RyR nel SR. Quando quattro ioni calcio si legano al RyR, quest’ultimo si attiva e si apre con conseguente rilascio di più ioni calcio (nel citosol dal SR). Questa scintilla di calcio evocata si verifica nel muscolo cardiaco e nel muscolo liscio. Nel muscolo scheletrico, la scintilla di calcio evocata avviene senza l’inondazione preventiva di ioni di calcio. Piuttosto, i RyR si aprono quando i recettori diidropiridinici cambiano la loro forma. Questo perché i recettori diidropiridinici nel sarcolemma del muscolo scheletrico toccano il RyR del SR. Così, quando i recettori diidropiridinici cambiano la loro forma, innescano direttamente le RyR a subire un cambiamento conformazionale per aprirsi. Nei muscoli lisci e cardiaci, i recettori diidropiridinici non sono in contatto con le RyR ma si trovano di fronte alle RyR. Così, l’inondazione e il legame degli ioni calcio avvengono prima del rilascio del calcio.
Per quanto riguarda la scintilla spontanea del calcio, il rilascio di ioni calcio dal SR avviene senza la stimolazione iniziale di un potenziale d’azione. Piuttosto, si verifica quando la concentrazione di ioni calcio è troppo alta all’interno del SR. Gli ioni calcio si legano al lato interno del RyR del SR, causando l’apertura del RyR. Anche il distacco della calsequestrina dal RyR porta all’apertura del RyR. (Al contrario, una bassa concentrazione di ioni calcio fa sì che la calsequestrina si leghi strettamente al RyR e quindi ne impedisca l’apertura.)

Supplemento

Etimologia

• greco sarx, che significa “carne”

Abbreviazione(i)

SR

Altre lettura

Vedi anche

• reticolo endoplasmatico liscio