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Definição
substantivo
plural: reticula sarcoplasmática
(biologia celular) O tipo especial de retículo endoplasmático liso e estriado encontrado em fibras musculares lisas e estriadas, cuja função é armazenar e libertar iões de cálcio
Detalhes
Visão geral
O retículo endoplasmático (ER) é uma organela que ocorre como rede interligada de sacos ou túbulos achatados (chamada cisterna) no citoplasma. As membranas das ER estão ligadas ao envelope nuclear exterior. Podem também estender-se à membrana da célula. Existem dois tipos de ER: o rER, ou o retículo endoplásmico rugoso, e o sER, ou o retículo endoplásmico liso. O RCE, ao contrário do retículo endoplásmico rugoso, não tem ribossomas na sua superfície, pelo que o nome é liso. Um tipo especializado de SER ocorre nas células musculares onde os iões de cálcio são armazenados. É referido como retículo sarcoplasmático.
Características
O retículo sarcoplásmico (SR) é um tipo de retículo endoplasmático liso que abunda no miócito (célula muscular). Nos miócitos, pode ser visto como uma estrutura ligada à membrana no interior do miócito, contendo iões de cálcio. A rede de túbulos estende-se ao longo do miócito. Ela envolve as miofibrilas, ou seja, as unidades contráteis da célula muscular. No músculo cardíaco e no músculo esquelético, uma parte do SR está intimamente associada aos túbulos transversais. Um túbulo transversal é uma extensão da membrana celular (particularmente chamada sarcolemma) que, juntamente com essas partes do SR, forma uma chamada tríade. As partes do SR que estão intimamente associadas aos túbulos transversais são chamadas cisterna terminal, que é o principal local de libertação de cálcio.
Para o SR desempenhar o papel de absorver iões de cálcio, tem bombas de canal iónico na sua membrana. Estas bombas de cálcio no SR são chamadas SERCA (ou seja, Sarco(endo)plasmic reticulum ATPases). A SERCA é composta por 13 subunidades: subunidades M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, N, P, e A. As subunidades M1 a M10 estão localizadas dentro da membrana do RS enquanto que as subunidades N, P, e A se encontram fora do RS. As subunidades nas quais os iões de cálcio se ligam são as subunidades M1 a M10. As subunidades N, P, e A são onde o ATP se liga. O tipo mais abundante de SERCA nos músculos cardíacos e esqueléticos é SERCA 2a. Dentro do SR está uma calsequestrina proteica, que está envolvida no armazenamento de cálcio. Cerca de 50 iões de cálcio podem ligar-se a esta proteína. Assim, esta proteína pode mitigar o número de iões de cálcio livres dentro do SR. Encontra-se principalmente na cisterna terminal. A libertação de iões de cálcio através do SR é feita através dos receptores de ryanodina (RyRs). Nos mamíferos, RyR1 é encontrado tipicamente nos músculos esqueléticos enquanto que RyR2 é nos músculos cardíacos. RyR3 é o tipo mais comum, e é encontrado especialmente no cérebro.
Funções biológicas
O SR é responsável pela libertação, absorção e armazenamento de iões de cálcio. Liberta iões de cálcio durante a contracção muscular e absorve-os durante o relaxamento. A regulação do nível de iões de cálcio tem de ser regulada. Demasiado cálcio dentro da célula poderia levar à calcificação e ao endurecimento das estruturas intracelulares, e eventualmente à morte celular. Através do SR, o nível de iões de cálcio é mantido relativamente constante. Facilita que a concentração de iões de cálcio seja várias vezes menor dentro da célula do que a concentração de iões de cálcio fora da célula.
Reacções biológicas comuns
Através das bombas de canal iónico no SR, os iões de cálcio são absorvidos no SR. Assim, os iões de cálcio são em maior número dentro do SR em relação ao citoplasma. Devido a isto, a absorção de iões de cálcio pelo RS é por meio de transporte activo, requerendo energia (via ATP) para mover mais iões de cálcio para o RS. A absorção de cálcio ocorre quando dois iões de cálcio e ATP se ligam ao lado citosólico da bomba de cálcio. O grupo fosfato libertado pelo ATP liga-se à bomba e muda a sua forma, resultando na abertura da bomba. Quando isto acontece, os dois iões de cálcio entram através dela. A bomba do lado exterior (citosólico) fecha-se enquanto o lado interior abre, libertando os iões de cálcio para o SR.1
Reacções biológicas comuns
O SR liberta iões de cálcio no cisterna terminal através do receptor, receptor de ryanodine (RyR). Quando o RyR é activado, abre-se para libertar iões de cálcio. A libertação de iões de cálcio armazenados a partir do SR é chamada faísca de cálcio. A centelha de cálcio pode ser evocada ou espontânea. Um mecanismo de libertação de iões de cálcio é por libertação de cálcio induzida pelo cálcio. Neste mecanismo, os receptores receptores de dihidropiridina no sarcolemma são desencadeados por um potencial de acção para mudar a sua forma e tornar-se um canal iónico onde os iões de cálcio podem entrar na célula. O influxo de iões de cálcio resulta na sua ligação aos RyRs no SR. Quando quatro iões de cálcio se ligam ao RyR, este último é activado e abre-se, resultando na libertação de mais iões de cálcio (para o citosol do SR). Esta centelha de cálcio evocada ocorre no músculo cardíaco e liso. No músculo esquelético, a centelha de cálcio evocada ocorre sem a inundação prévia de iões de cálcio. Em vez disso, os RyRs abrem quando os receptores de dihidropiridina mudam de forma. Isto porque os receptores de dihidropiridina no sarcolemma do músculo esquelético tocam o RyR do SR. Assim, quando os receptores de dihidropiridina mudam a sua forma, activam os RyRs directamente para sofrerem uma mudança conformacional para se abrirem. Nos músculos lisos e cardíacos, os receptores de dihidropiridina não estão em contacto com o RyR, mas estão localizados em oposição ao RyR. Assim, a inundação e ligação de iões de cálcio ocorre antes da libertação de cálcio.
Como para a faísca espontânea de cálcio, a libertação de iões de cálcio do SR ocorre sem a estimulação inicial por um potencial de acção. Em vez disso, ocorre quando a concentração de iões de cálcio é demasiado elevada dentro do SR. Os iões de cálcio ligam-se ao lado interior do RyR do SR, provocando a abertura do RyR. O descolamento da calsequestrina do RyR também leva à abertura do RyR. (Pelo contrário, uma baixa concentração de iões de cálcio faz com que a calsequestrina se ligue firmemente ao RyR, impedindo assim a sua abertura.)
Suplementar
Etimologia
- sarx grego, que significa “carne”
Abreviatura(s)
Mais leitura
Ver também
- retículo endoplasmático liso