Définition
nom
pluriel : réticulum sarcoplasmique
(biologie cellulaire) Type particulier de réticulum endoplasmique lisse présent dans les fibres musculaires lisses et striées dont la fonction est de stocker et de libérer les ions calcium
Détails
Aperçu
Le réticulum endoplasmique (RE) est un organite qui se présente sous la forme d’un réseau interconnecté de sacs aplatis ou de tubules (appelés cisternes) dans le cytoplasme. Les membranes du RE sont reliées à l’enveloppe nucléaire externe. Elles peuvent également se prolonger dans la membrane cellulaire. Il existe deux types de RE : le REr, ou réticulum endoplasmique rugueux, et le REs, ou réticulum endoplasmique lisse. Le sER, contrairement au réticulum endoplasmique rugueux, ne comporte pas de ribosomes à sa surface, d’où son nom de lisse. Un type spécialisé de SER se produit dans les cellules musculaires où les ions calcium sont stockés. Il est appelé réticulum sarcoplasmique.
Caractéristiques
Le réticulum sarcoplasmique (RS) est un type de réticulum endoplasmique lisse qui abonde dans le myocyte (cellule musculaire). Dans les myocytes, il peut être vu comme une structure liée à la membrane à l’intérieur du myocyte, contenant des ions calcium. Le réseau de tubules s’étend dans tout le myocyte. Il entoure les myofibrilles, c’est-à-dire les unités contractiles de la cellule musculaire. Dans le muscle cardiaque et le muscle squelettique, une partie du SR est étroitement associée aux tubules transverses. Un tubule transversal est une extension de la membrane cellulaire (appelée notamment sarcolemme) qui, avec les parties du SR, forme ce qu’on appelle une triade. Les parties du SR qui sont étroitement associées aux tubules transverses sont appelées cisternes terminaux, qui constituent le principal site de libération du calcium.
Pour que le SR puisse remplir son rôle d’absorption des ions calcium, il possède des pompes à canaux ioniques dans sa membrane. Ces pompes à calcium dans le SR sont appelées SERCA (c’est-à-dire ATPases du réticulum sarco(endo)plasmique). La SERCA est composée de 13 sous-unités : M1, M2, M3, M4, M5, M6, M7, M8, M9, M10, les sous-unités N, P et A. Les sous-unités M1 à M10 sont situées à l’intérieur de la membrane du SR, tandis que les sous-unités N, P et A se trouvent à l’extérieur du SR. Les sous-unités auxquelles se fixent les ions calcium sont les sous-unités M1 à M10. Les sous-unités N, P et A sont celles auxquelles se lie l’ATP. Le type de SERCA le plus abondant dans les muscles cardiaques et squelettiques est le SERCA 2a. À l’intérieur du SR se trouve une protéine, la calsequestrine, qui participe au stockage du calcium. Environ 50 ions calcium peuvent se lier à cette protéine. Ainsi, cette protéine peut atténuer le nombre d’ions calcium libres à l’intérieur du SR. On la trouve principalement dans les citernes terminales. La libération des ions calcium par le RS se fait par l’intermédiaire des récepteurs de la ryanodine (RyRs). Chez les mammifères, le RyR1 se trouve généralement dans les muscles squelettiques, tandis que le RyR2 se trouve dans les muscles cardiaques. Le RyR3 est le type le plus courant, et se trouve surtout dans le cerveau.
Fonctions biologiques
Le SR est responsable de la libération, de l’absorption et du stockage des ions calcium. Il libère les ions calcium lors de la contraction musculaire et les absorbe lors de la relaxation. La régulation du niveau d’ions calcium doit être régulée. Un excès de calcium à l’intérieur de la cellule peut entraîner la calcification et le durcissement des structures intracellulaires, et finalement la mort cellulaire. Grâce au SR, le niveau d’ions calcium est maintenu relativement constant. Il facilite la concentration d’ions calcium à être plusieurs fois plus petite à l’intérieur de la cellule que la concentration d’ions calcium à l’extérieur de la cellule.
Réactions biologiques courantes
Par le biais des pompes à canaux ioniques dans le SR, les ions calcium sont absorbés dans le SR. Ainsi, les ions calcium sont plus nombreux à l’intérieur du SR par rapport au cytoplasme. Pour cette raison, l’absorption des ions calcium par le RS se fait par transport actif, nécessitant de l’énergie (via l’ATP) pour déplacer davantage d’ions calcium dans le RS. L’absorption du calcium se produit lorsque deux ions calcium et l’ATP se lient au côté cytosolique de la pompe à calcium. Le groupe phosphate libéré par l’ATP se lie à la pompe et modifie sa forme, ce qui entraîne l’ouverture de la pompe. Lorsque cela se produit, les deux ions calcium entrent par là. La pompe du côté extérieur (cytosolique) se ferme tandis que le côté intérieur s’ouvre, libérant les ions calcium dans le SR1.
Réactions biologiques courantes
Le SR libère les ions calcium au niveau des cisternes terminaux via le récepteur, le récepteur de la ryanodine (RyR). Lorsque le RyR est activé, il s’ouvre pour libérer des ions calcium. La libération des ions calcium stockés par le SR est appelée étincelle calcique. L’étincelle calcique peut être évoquée ou spontanée. L’un des mécanismes de libération des ions calcium est la libération de calcium induite par le calcium. Dans ce mécanisme, les récepteurs de la dihydropyridine dans le sarcolemme sont déclenchés par un potentiel d’action pour changer de forme et devenir un canal ionique où les ions calcium peuvent entrer dans la cellule. L’afflux d’ions calcium entraîne leur liaison aux RyRs dans le SR. Lorsque quatre ions calcium se lient au RyR, ce dernier est activé et s’ouvre, ce qui entraîne la libération de davantage d’ions calcium (dans le cytosol à partir du SR). Cette étincelle de calcium évoquée se produit dans les muscles cardiaques et lisses. Dans le muscle squelettique, l’étincelle calcique évoquée se produit sans inondation préalable d’ions calcium. Au contraire, les RyR s’ouvrent lorsque les récepteurs à dihydropyridine changent de forme. Ceci est dû au fait que les récepteurs de dihydropyridine dans le sarcolemme du muscle squelettique touchent le RyR du SR. Ainsi, lorsque les récepteurs de la dihydropyridine changent de forme, ils déclenchent directement les RyR qui subissent un changement de conformation pour s’ouvrir. Dans les muscles lisses et cardiaques, les récepteurs de la dihydropyridine ne sont pas en contact avec le RyR mais sont situés à l’opposé du RyR. Ainsi, l’inondation et la liaison des ions calcium se produisent avant la libération du calcium.
Concernant l’étincelle spontanée de calcium, la libération des ions calcium des SR se produit sans la stimulation initiale par un potentiel d’action. Elle se produit plutôt lorsque la concentration en ions calcium est trop élevée à l’intérieur du SR. Les ions calcium se lient à la face interne du RyR du SR, ce qui provoque l’ouverture du RyR. Le détachement de la calsequestrine du RyR entraîne également l’ouverture du RyR. (Au contraire, une faible concentration en ions calcium fait que la calsequestrine se lie étroitement au RyR et l’empêche ainsi de s’ouvrir.)
Supplémentaire
Etymologie
- Grec sarx, signifiant « chair »
Abréviation(s)
Lecture complémentaire lecture
Voir aussi
- réticulum endoplasmique lisse